Предните базолатерални неврони на амигдалата включват отдалечена енграма на паметта на страха, част 2

Дистанционното припомняне на паметта за страх предизвиква специфичен за субрегион aBLA Fos ансамбъл

Анализът на имунооцветени срезове разкри, че тестът за припомняне на паметта активира значително по-голяма Fos + популация от aBLA неврони в обусловени от страх (128 ± 5), отколкото контекстно обусловени (83 ± 3) мишки [несдвоен t-тест, t(8) {{9} }.027, P <0,0001] (Таблица 1).

Връзката между имунооцветяването и паметта винаги е била гореща тема в научната общност. Тъй като изследванията продължават, все повече и повече доказателства показват, че имунооцветяването може да има положително въздействие върху паметта.

Първо, имунооцветяването може да подобри формирането и поддържането на паметта. Проучванията са установили, че има сложни взаимодействия между имунните клетки и нервната система и подходящото имунооцветяване може да модулира активността на невроните, като по този начин подобрява нивата на паметта.

Второ, имунооцветяването може да подобри връзката между паметта и емоцията. Имунните клетки в мозъка са разпределени главно в области, контролирани от паметта и емоциите. Следователно подходящото имунооцветяване може да увеличи връзката между паметта и емоцията и да подобри дългосрочната ефективност и стабилност на паметта.

В допълнение, подходящото имунооцветяване може също така да насърчи регенерирането и възстановяването на невроните и да насърчи непрекъснатото обновяване и подобряване на невроните и синапсите, като по този начин подобрява нивото на паметта.

Накратко, връзката между имунооцветяването и паметта е положителна. Пълното използване на научната технология за имунооцветяване може ефективно да подобри нивата на паметта и да насърчи физическото и психическо здраве. Трябва да подобрим паметта и Cistanche deserticola може значително да подобри паметта, тъй като Cistanche deserticola може също да регулира баланса на невротрансмитерите, като например повишаване на нивата на ацетилхолин и растежни фактори. Тези вещества са много важни за паметта и ученето. В допълнение, месото може също да подобри притока на кръв и да насърчи доставката на кислород, което може да гарантира, че мозъкът получава достатъчно хранителни вещества и енергия, като по този начин подобрява мозъчната жизненост и издръжливост.

Щракнете върху познайте начините за подобряване на мозъчната функция

Изследването на плътностите на рострално-опашния aBLA подрегион (Фигури 3A–C) чрез двупосочна ANOVA разкрива значимо взаимодействие подрегион и лечение [F(2,24)=5.402,P=0 .0116] (Фигура 3D).

В групата с дистанционно извикване на спомени за страх, плътността на броя на aBLA Fos + е по-голяма в средата (254 ± 17) от ростралната (104 ± 11, P <0,0001) или каудалната (158 ± 26, P {{ 9}}.0004) подрегион и беше по-голям в каудалния, отколкото в ростралния подрегион (P=0.0490).

В групата с контекстно извикване на паметта, плътността на броенето на Fos + беше сравнима в средния (134 ± 24) и каудалния (135 ± 11) подрегиони, но и двата бяха по-големи, отколкото в ростралния (51 ± 1 0) подрегиони -регион (среден, P=0.0019; каудален, P=0.0018). Анализите между групите разкриват, че плътността на броя на Fos + е по-голяма само в средния aBLA подрегион на групата за извикване на паметта за страх ( P <0,0001).

Анализът на плътността на броя на Fos + в квадрантите чрез тристранен ANOVA (Фигура 3E) разкри квадрант [F(3,32)=6.450,P=0.0015 ] и лечение [F(1,32)=78.63, P <0,0001] ефекти в средния aBLA подрегион, с по-голяма плътност на Fos + в страха в сравнение с контекстната група в квадрант 1 (289 ± 28 срещу 165 ± 12, P=0.0031) и 2 (361 ± 22 срещу 167 ± 30, P <0.0001).

Освен това анализите в рамките на групата показват, че припомнянето на страх предизвиква по-голяма плътност на броя на Fos + в квадрант 1 (289 ± 28), отколкото в квадрант 3 (180 ± 37, P=0.{{2{{27 }}}}168), докато квадрант 2 (361 ± 222) е по-голям от квадранти 3 (P <0,0001) и 4 (197 ± 20, P <0,0001). Значителен квадрант ефект също беше наблюдаван в каудалния aBLA подрегион [F(3,32)=16.21, P < 0,0001].

Групата с припомняне на страх имаше по-голяма плътност на броя на Fos + в квадранти 2 (284 ± 59, P < 0.0001) и 4 (190 ± 32, P=0.0423) в сравнение с квадрант 3 (70 ± 6), докато групата за припомняне на контекста имаше по-голяма плътност на броя на Fos + в квадрант 2 (309 ± 35), отколкото в квадрант 1 (132 ± 6, P=P <0,0001), 3 (57 ± 19, P <0,0001) или 4 (148 ± 7, P <0,0001).

Сравнението на плътността на броя на Fos + в групата на лечение и квадрантите в рострокаудалните подрегиони на aBLA (Фигура 3E и допълнителна таблица 2) дава констатации, подобни на тези на tdTomato, където квадрант 2 от тях е в средата (361 ± 22, P < 0).0001 ) и опашната (284 ± 59, P=0.0015)aBLA подрегиони имат по-голяма плътност на броя на Fos +, отколкото теростралната подрегион (109 ± 30).

Ние също така оценихме връзката между поведението на замръзване и размера на Fos + невронния ансамбъл в aBLA като цяло, в неговия среден подрегион и квадрант 2 на средния и каудалния подрегиони. Отново, не са наблюдавани значими корелации нито в групата на страха, нито в контекстната група (Фигура 3F), което предполага, че поведението на страх не отразява размера на подрегиона на aBLA или специфичния квадрант за ансамбъл, активиран по време на дистанционно извикване на паметта за страх.

Данните на Фигура 3 илюстрират, че дистанционното извикване на спомен за страх е набрало по-голям ансамбъл aBLA Fos отколкото извикването на контекстната памет. Подобно на ансамбъла за формиране на памет за страх, най-високата плътност на активиране след извикване на памет за страх е локализирана в средния подрегион и в квадрант 2 както на средния, така и каудални подрегиони, но отново поведението на страх не корелира с размера на тези ансамбълни популации.

Дистанционното припомняне на паметта за страх предизвиква силен ансамбъл за реактивиране на aBLA, специфичен за подрегион

След това количествено определихме неврони, двойно белязани с tdTomato и Fos имунореактивност (т.е. тези, които са хванати в TRAP по време на кондициониране на страха и реактивирани по време на дистанционно извикване на паметта).

Броят на двойните белези в aBLA е по-голям в групата със страх (35 ± 2), отколкото контекст (17 ± 2) [несдвоен t-тест, t(8)=6.505,P=0. 0002]. Освен това, реактивираната популация е по-голяма част от популацията, претърпяла TRAP по време на кондициониране на страх (30 ± 2%), отколкото контекстно кондициониране (20 ± 3%) [несдвоен t-тест, t(8)=3.346, P { {19}}.0101] (Таблица 1). Анализът на плътността на преброяването чрез двупосочен ANOVA даде значително взаимодействие между субрегиона на aBLA и лечението [F(2,24)=5.477, P=0.0110] (Фигури 4A–D).

В групата на страха плътността на реактивиране е по-голяма в средния (P < {{0}}.0001) и каудалния (P=0.0001), отколкото в ростралния (13 ± 4) подрегион. В контекстната група се наблюдава подобен модел в средните (68 ± 5 срещу 27 ± 4, P <0,0001) и каудалните (53 ± 10 срещу 27 ± 10, P=0.0098) подрегиони .

Сравняването на плътността на преброяването в квадрантите на aBLA подрегионите и лечението (Фигура 4E) чрез тристранна ANOVA показа основни ефекти и за двата средни [квадранти: F(3,32)=28.98,P < 0. 0001; лечение: F(1,32)=49.10, P <0,0001] и опашен [квадранти: F(3,32)=18.10 P <0,0001; лечение: F(1,32)=10.94, P=0.0023] подрегиони.

За средния подрегион дистанционното припомняне на страха предизвиква по-голямо невронно реактивиране в сравнение с контекста в квадрант 1 (94 ± 7 срещу 31 ± 6, P < 0.0001), 2 (83 ± 15 спрямо 38 ± 10, P=0.0072) и 4 (63 ± 9 срещу 20 ± 3, P=0.0129). В групата на страха също се наблюдава по-голямо повторно активиране в квадранти 1 (P <0,0001) и 2 (P=0.0009) в сравнение с 3. В рамките на caudalaBLA по-голямо повторно активиране (P=0.0100) е наблюдавани в квадрант 2 на групата на страха (133 ± 35) в сравнение с контекстната група (72 ± 10).

Освен това, реактивирането на квадрант 2 в групата на страха беше значително по-голямо, отколкото в квадрант 1 (34 ± 7, P < 0.0001), 3 (23 ± 9, P < 0,0001) и 4 ( 39 ± 7, P=0.0002). По същия начин, повторното активиране на квадрант 2 в контекстната група е по-голямо от квадрант 3 (4 ± 2, P=0.0023) и 4 (16 ± 4, P=0.0292).

Сравнението на плътността на повторно активирано преброяване в рамките на групата и в рамките на квадранта между рострокаудалните подрегиони на aBLA отново даде констатации, подобни на tdTomato + и Fos + преброяване като квадрант 2 от средата (83 ± 15, P < 0.0 001) и каудалните (133 ± 35, P <0,0001) подрегиони показват по-голямо реактивиране, отколкото ростралният подрегион (16 ± 6) (Фигура 4E и допълнителна таблица 2).

След това оценихме връзката между поведението на замръзване и размера на реактивирания невронален ансамбъл в aBLA като цяло, в неговия среден субрегион и квадрант 2 на средния и каудалния субрегиони.

Не са наблюдавани значителни корелации нито в групата на страха, нито в контекстната група (Фигура 4F), което предполага, че поведението на страх не отразява размера на ансамбъла fos, който е едновременно активиран по време на формирането на памет за страх и се активира отново по време на припомняне.

Констатациите на Фигура 4 показват, че дистанционното извикване на паметта за страх е набрало по-голям ансамбъл за повторно активиране на aBLA Fo, отколкото извикването на контекстната памет. Подобно на формирането на спомен за страх и ансамблите от припомняне, най-високата плътност на повторно активиране отново е локализирана в средния подрегион и в квадрант 2 както на средния, така и на каудалния субрегион, но отново поведението на страх не корелира с размера на тези популации на ансамбъла.

Дискусия

Използвахме TRAP2 трансгенни мишки, за да изследваме aBLA neuronalFos ансамбли, активирани по време на контекстуално обучение на страх и по време на дистанционно извикване на паметта за страх. Ние открихме, че по-големи Fos ансамбли са активирани от научаване на страх и припомняне на паметта за страх в сравнение с контролите само за контекста. Популацията от неврони, активирани както по време на кондициониране, така и отново по време на припомняне (реактивирани), също е по-голяма в групата на страха. Ние също така наблюдавахме, че ансамблите са диференцирано разпределени в aBLA подрегиони и подрегионални квадранти, но че топографските разпределения на броя не са корелирани с поведението на страх.

Активиране на ансамбъл Fos по време на формиране на паметта

Докладите за експресия на Fos, предизвикана в BLA чрез тестване на паметта за страх, са противоречиви (Holahan and White, 2004; DoMonte et al., 2016; Liu et al., 2022). Дори след обучение за привикване се съобщава, че кондиционирането на страха с приложени електрически шокове и контекстното кондициониране без шокове увеличават експресията на Fos в сравнение с пребиваването в домашна клетка (Campeau et al., 1991; Pezzone et al., 1992; Milanovic et al., 1998; Radulovic et al. al., 1998; Rosen et al., 1998; Day et al., 2001; Holahan and White, 2004; Cho et al., 2017), и въпреки това се съобщава, че Фосекспресията след дистанционно извикване на спомени за страх се увеличава (Silva et al. ., 2019; Liu et al., 2022) или не се увеличават (Do-Monte et al., 2015; Cho et al., 2017) в сравнение с припомнянето на контекста.

При кондициониране на страха, извършено след обучение за привикване, както в настоящото проучване, невроните, експресиращи Fos, вероятно представляват тези, подложени на потенцираща пластичност, за да кодират паметта за страх, както и тези, които или остават отзивчиви към контекстуални знаци въпреки обучението за привикване, или които реагират на сензорни входове, активирани директно от приложените шокове.

С кондициониране на контекста след обучение за привикване, отново както е извършено в настоящото изследване, невроните, експресиращи Fos, представляват предимно тези, които остават отзивчиви към контекстуални знаци, някои от които могат да преминат през потенцираща пластичност, за да кодират специфична за контекста памет. Понастоящем няма универсално приет експериментален дизайн, който изцяло да контролира активирането на Fos, което не е свързано с паметта. Количественото определяне на Fosexpression в контроли, обитаващи домашна клетка, въпреки че потенциално подпомага тълкуването, като позволява изваждане на „фоновата“ Fosactivity, не контролира конкретно преките ефекти от приложените шокове. Нещо повече, невроните, които директно реагират на доставени удари, може да не са напълно различни от тези, които кодират паметта за страх.

Въпреки тези често срещани предизвикателства при дизайна, нашите резултати, показващи, че формирането на памет за страх и дистанционното припомняне на паметта за страх активират по-голям aBLA Fos ансамбъл от наблюдавания в контекстните контроли, предполага, че диференциалните размери на Fos ансамбъла отразяват, поне частично, кодирането на паметта поради асоциирането на безусловни стимули с отрицателна валентност (т.е. шокове) с контекстуалните знаци, присъстващи по време на кондиционирането.

Разликите между настоящите констатации и някои предишни доклади биха могли да отразяват разлики в използваната контролна група (само контекст спрямо пребиваване в домашна клетка), интензитет или време на безусловни стимули (шокове), различни изследвани BLA региони, време на извикване на паметта спрямо кондиционирането (скорошни срещу дистанционно) и евентуално дори разлики в процедурите за оцветяване и количествено определяне на Fos.

Използването ни на възрастни TRAP2 x Ai14 потомство обаче изглежда малко вероятно да обясни единствено количествените разлики в размерите на ансамбъла Fos по време на припомнянето, тъй като транскрипцията и транслацията на c-fos са непокътнати при тези мишки (DeNardo et al., 2019; Roy et al., 2022).

Fos протеинът обикновено се определя количествено чрез имунохистохимия (IHC). Предишни проучвания на IHC показват, че Fos, индуциран в BLA от научаване на страх, достига пикове след ~90 минути и остава повишен до 5 часа (Chowdhury и Caroni, 2019). Въпреки последното, резултатите от Fos IHC представляват „моментна снимка“ на активността на Fos в сравнение с резултатите, получени с трансгенната система TRAP2, която изглежда улавя неврони, в които транскрипцията на Fos е била индуцирана в продължение на ~6 или повече часа около 4-администрирането на OHT (DeNardo и др., 2019).

Следователно експресията на tdTomato, като индекс на индукцията на Fos, потенциално отразява кумулативната експресия, предизвикана по време на по-продължителен период. Това повдига възможността ансамбълът tdTomato + TRAPed да включва неврони, активирани от Fos от стимули, които не са свързани с обуславянето на страх/контекст. Както беше отбелязано, нашето използване на обучение за привикване беше използвано за укрепване на специфичния сигнал за кондициониране на страха по отношение на "шума", свързан с контекста или изследването на нова среда.

С този експериментален дизайн диференциалната експресия на tdTomato може да бъде много подходяща за разбирането на процесите на паметта на страха, тъй като експресията на Fos в продължение на часове след кондициониране на страха се смята за необходима за консолидиране на паметта (Chowdhury and Caroni, 2018). Системата TRAP2, следователно, може да маркира Fos-експресиращи неврони, които се състоят от единичен ансамбъл, активиран специално по време на обучение на страх, или допълнителни ансамбли, наети в часовете след това, вероятно включващи ансамбли за консолидиране на паметта. Заедно тези съображения биха могли да обяснят по-големия fos ансамбъл (tdTomato +), който открихме по време на формирането на памет за страх, а не контекстна памет.

Ансамбълът на Fo по време на дистанционно извикване на паметта

Активиране

Използвахме IHC, за да уловим ансамбъла Fos (Fos +), активиран по време на дистанционно извикване на памет за страх, което беше по-голямо от това, уловено след дистанционно извикване на контекст. Това откритие е в съответствие с други доклади за експресия на BLA Fos по време на дистанционно извикване на памет за страх (Silva et al., 2019; Liu et al., 2022) и паралели с предишни aBLA-специфични доклади, описващи повишена експресия на c-fos mRNA по време на скорошно формиране/извикване на памет за страх (Kim и др., 2016; Джан и др., 2020).

По-специално, формирането на памет за страх и дистанционното извикване на паметта диференцирано активира aBLA неврони, тъй като само около една трета са претърпели повторно активиране.

Неприпокриващите се aBLA невронни популации не са неочаквани, тъй като предишни проучвания показват, че част от BLA невроните реагират на усещането за безусловния стимул (т.е. шокове) (Corder et al., 2019), присъстващ по време на формирането на памет за страх, докато друга част може да реагира специфично към условни стимули (контекстуи) по време на извикване на паметта (Beyeler et al., 2018).

Тези променливи модели на активиране в рамките на aBLA ансамблите по време на отделни задачи за паметта на страха (т.е. формиране срещу припомняне) могат да бъдат обяснени с набирането на различни невронни вериги в резултат на пластичност, инициирана по време на формиране на памет за страх, и последваща мрежова пластичност, водеща до миграция на енграма преди тестване за отдалечено извикване на паметта (Grewe et др., 2017 г.; DeNardo и др., 2019 г.). Необходими са бъдещи in vivo електрофизиологични изследвания, за да се изследват реакциите по време на формиране на памет за страх и припомняне, сравнявайки BLA fos ансамбъл (tdTomato +) неврони и не-fosensemble неврони.

Реактивиране

Реактивирането на активирани от научаване на страх BLA Fos ансамбълневрони е документирано в две предишни проучвания, при които дистанционното припомняне на паметта за страх е настъпило 14 (Kitamura et al., 2017) и 28 (Leeet al., 2022) дни след кондиционирането. Докато нашите констатации на 21 дни са сходни, нашите експерименти също разкриха констатации, които не са описани по-рано.

Както беше отбелязано, една силна страна на нашия експериментален дизайн е включването на група с положителна контрола (т.е. само излагане на контекстна реплика). Това контрастира с предишни дистанционни изследвания на страх-памет, които са използвали група с отрицателен контрол (т.е. домашна клетка). Последното, въпреки че позволява оценка на базалната BLA за активност, може да ограничи интерпретацията, като изключва сравнението на размера на ансамбъла за реактивиране между групите, обусловени от контекста и страха (Leeet al., 2022). Нашият дизайн дава възможност за това сравнение и разкрива значително по-голямо повторно активиране по време на припомняне на страх-спомен, отколкото по време на повторно изследване на обусловената от контекста среда.

Освен това, ключова находка от нашите експерименти беше идентифицирането на aBLA субрегионална локализация на реактивирания (енграмен) ансамбъл. По-конкретно, открихме по-високи плътности на ансамбъла в дорзалните зони (квадранти 1 и 2) на средния aBLA подрегион и в дорзомедиалната зона (квадрант 2) на каудалния субрегион.

Предишни проучвания на паметта за страх са идентифицирали входни и изходни проекционни неврони близо до дорзомедиалната зона на BLA, които могат да допринесат както за паметта, така и за обработката на валентността (Kim et al., 2016; Beyeler et al., 2018). Замесени са реципрочни връзки между дорзомедиалния BLA и прелимбичната област на медиалния префронтален кортекс (PL/PFC) (McGarry and Carter, 2017) и региона CA1 на вентралния хипокампус (vCA1) (Jimenezet al., 2020; Kim and Cho, 2020) . Тези връзки изглежда представляват синаптични субстрати, движещи регионална и подрегионална индукция на Fos сред нашите реактивирани ансамбли.

Друг aBLA резултат, който си струва да се отбележи, е капсулната част на централната амигдала (Kim et al., 2016, 2017), която реагира на вредни входове и е замесена в поведението на тревожност и страх (Bourgeois et al., 2001).

Неясна е степента на функционална хетерогенност в рамките на идентифицираните ансамбли aBLA Fos. Докато предишни проучвания, които се фокусираха върху входовете на vCA1 към BLA (Kim and Cho, 2020; Lee et al., 2022), идентифицираха LTP-подобно синаптично потенциране сред очевидно обучаващи се ансамбъл неврони, е трудно да се сравни точно местоположението на тези потенцирани неврони спрямо нашия BLA Fos ансамбъл неврони. Оценяване на степента, до която пластичността сред идентифицираните по-рано BLA неврони, замесени в по-краткосрочната контекстуална памет за страх (Kim and Cho, 2020; Leeet al., 2022) присъства сред подрегионалните aBLA Fos неврони на настоящото изследване и оценка на техния принос към паметта за отдалечен страх -свързаното поведение ще изисква по-подробна характеристика на техните неврохимични фенотипове и анатомична свързаност.

Активирането на Fos като индекс на поведение

Тук корелационният анализ не успя да разкрие връзка между размера на който и да е ансамбъл на aBLA Fos и свързаното със страха поведение (т.е. постурално замръзване), което предполага или че размерът на ансамбъла Fos сам по себе си не е основният двигател на страховото поведение, или че Fosensemble сам по себе си е репрезентация на енграмата на паметта и nota невронната популация, пряко допринасяща за поведението, предизвикано от извикване на паметта.

В рамките на цялата aBLA (вижте таблица 1), по-големи Fos ансамбли (т.е. TRAPed, Fos + и реактивирани неврони) са наблюдавани в групата на страха в сравнение с контекстната група. Подобен модел се наблюдава в средния aBLA подрегион (вижте Фигури 2D, 4D). Тези разлики в размера може да представляват прагово ниво на набиране на населението на aBLA, необходимо за предизвикване на поведение, свързано със страх, или може да означава, че поведението на страх изисква набирането на допълнителни вериги. По-специално, разликите в размера на ансамбъла между контекста и групите за страх изчезнаха за някои aBLA квадранти, което може да предполага, че поведението на страх изисква по-анатомично разпръснато набиране на aBLA неврони. Освен това проучванията показват, че задните BLA (pBLA) с положителна валентност и aBLA невроните с отрицателна валентност взаимно се инхибират чрез активирането на BLA GABAergic interneurons (Kim et al., 2016; Zhang et al., 2020).

Следователно поведението на страх може да отразява възбуждането на aBLA неврони с отрицателна валентност, които не само задвижват специфични за страха резултати в цялата лимбична система, но също така и индиректно инхибиране на неврони с положителна валентност на BLA. Последната възможност трябва да се съгласува с доказателства, че отделните основни неврони в aBLA и pBLA реагират както на отрицателни, така и на положителни валентни стимули (Beyeler et al., 2018), което показва, че валентността и свързаното кодиране на паметта в BLA може да не са напълно разделени.

Трябва да се подчертае, че броят на невроните, експресиращи откриваемо ниво на протеин Fos, не е мярка за функцията на ансамбъла. Това, което се знае за ансамбъла за формиране на страх BLA, е, че той получава моносинаптичен вход от съответния ансамбъл в PL/PFC и vCA1 региона на хипокампуса (Kim and Cho, 2020). В отдалечени моменти от време тези входни данни могат както да стимулират подобно на страх поведение в контекст, който не е свързан със страх (Lee et al., 2022), така и да ограничават подобно на страх поведение в контекст, свързан със страх (Kitamuraet al., 2017). Въпреки това, тъй като входните данни на PL/PFC страховия ансамбъл не синапсират изключително върху неврони на страховия ансамбъл BLA (Lee et al., 2022), не е ясно до каква степен диференциалното страхово поведение отразява активността на страховия ансамбъл BLA. Следователно, бъдещите проучвания не само ще трябва да очертаят дали ансамбълът за формиране на страх aBLA може да повлияе на подобно на страх поведение, но също така и капацитета на активираните/реактивираните от страх памет ансамбли да го направят.

Заключение

Тук демонстрирахме, че по-малко от половината неврони на ансамбъла Fos, активирани по време на формирането на паметта, се активират отново по време на извикване на паметта от разстояние и все пак ансамблите на страха са по-големи от техните контекстни двойници, особено в средния подрегион на aBLA и неговата дорзомедиална зона по-каудално. Взети заедно, констатациите предполагат, че отдалечената контекстуална енграма на паметта за страх включва ансамбъл неврони на aBLA с обща популация, активирана по време на научаване на страх и реактивирана по време на припомняне на паметта за страх. Последната популация може да представлява критичен подрегионален BLA субстрат, чрез който наученият страх се съхранява за припомняне в отдалечена времева точка. Дезадаптивната пластичност сред тези и други функционално свързани невронни популации може да бъде ключова за свързаните със страха психиатрични разстройства.

Декларация за наличност на данни

Оригиналните приноси, представени в това проучване, са включени в статията/допълнителния материал. Допълнителни запитвания могат да бъдат насочени към съответния автор.

Декларация за етика

Това проучване върху животни е прегледано и одобрено от Комитета за грижа и използване на животните, Здравен научен център на Тексаския университет в Сан Антонио.

Препратки

Beyeler, A., Chang, CJ, Silvestre, M., Leveque, C., Namburi, P., Wildes, CP и др. (2018). Организация на валентно кодиращи и проекционно дефинирани неврони в базолатералната амигдала. Cell Rep. 22, 905–918. doi: 10.1016/j.celrep.2017.12.097

Bourgeais, L., Gauriau, C. и Bernard, JF (2001). Проекции от теноцицептивната област на централното ядро ​​на амигдалата към предния мозък: PHAL изследване при плъхове. Евро. J. Neurosci. 14, 229–255. doi:10.1046/j.0953-816x.2001.01640.x

Campeau, S., Hayward, MD, Hope, BT, Rosen, JB, Nestler, EJ и Davis, M. (1991). Индукция на протоонкогена c-fos в амигдалата на плъх по време на безусловен и условен страх. Brain Res. 565, 349–352. doi: 10.1016/0006-8993(91)91669-r

Cho, JH, Rendall, SD и Gray, JM (2017). Общомозъчни карти на изразяване на Fos по време на обучение и припомняне на страх. Уча. Мем. 24, 169–181. doi: 10.1101/lm.044446.116

Чоудхури, А. и Карони, П. (2018). Времеви единици за обучение, включващи поддържане на експресия на cFos в цялата система в невронни сглобки. Нац. Общ.9:4122.

Чоудхури, А. и Карони, П. (2019). Корекция на автора: Времеви единици за обучение, включващи поддържане на системно cfos изразяване в невронни сглобки. Nat.Commun. 10:3083. doi: 10.1038/s41467-019-11208-7

Corder, G., Ahanonu, B., Grewe, BF, Wang, D., Schnitzer, MJ и Scherrer, G. (2019 г.). Амигдаларен нервен ансамбъл, който кодира неприятността на болката. Наука 363, 276–281. doi 10.1126/science.aap8586

Дей, Х.Е., Бадиани, А., Усланер, Дж.М., Оутс, М.М., Витоз, Н.М., Робинсън, Т.Е., и др. (2001). Екологичната новост засяга диференциално експресията на c-fos mRNA, индуцирана от амфетамин или кокаин в подрегионите на ядрото на леглото на striaterminalis и амигдалата. J. Neurosci. 21, 732–740.

For more information:1950477648nn@gmail.com