Памет при стрес от суша на ниво растителен цикъл: преглед, част 3

2.4. Епигенетични и молекулярни механизми, участващи в установяването на транскрипционна памет

Епигенетичните модификации, свързани с даден стрес, модулират генната експресия по време на последващ стрес. Те могат да допринесат за транскрипционната памет чрез гени на паметта, гени без памет и транскрипционни фактори.

Гените на паметта се отнасят до гени, които контролират формирането и запазването на спомени и играят важна роля в живота ни. Изследванията показват, че генетичните фактори оказват значително влияние върху паметта, но също така показват, че околната среда и личното поведение също могат значително да повлияят на паметта.

Човешката памет се разделя на краткосрочна памет и дългосрочна памет. Краткосрочната памет е нашата способност за краткосрочно съхранение на неща, докато дългосрочната памет е нашата способност за дългосрочно съхранение на неща. Паметта ни може да бъде подобрена чрез непрекъснати упражнения, които от своя страна променят нашите гени на паметта.

Много проучвания показват, че чрез редовни упражнения, запомняне на неща и учене на нови умения или езици, паметта и мозъчната функция на хората ще бъдат подобрени. Адекватните упражнения и добрите хранителни навици също ще ви помогнат да поддържате добро здраве и силна мозъчна функция.

Позитивното поведение и положителното отношение също имат положително въздействие върху паметта на хората. В живота оптимистичните хора се справят по-добре със стреса и емоциите, което улеснява формирането и запазването на спомени.

Затова трябва да обърнем внимание на нашето поведение и навици, да предприемем подходящи методи за насърчаване на здравето на мозъка и да продължим да спортуваме и да се учим да подобряваме паметта си. Опитването на нови неща и развиването на здравословни навици може да ви помогне да направите мозъка си по-здрав, да подобрите паметта си и да доведете до по-положителен начин на мислене. Вижда се, че трябва да подобрим паметта и Cistanche deserticola може значително да подобри паметта, тъй като Cistanche deserticola може също да регулира баланса на невротрансмитерите, като например повишаване на нивата на ацетилхолин и растежни фактори. Тези вещества са много важни за паметта и ученето. В допълнение, Cistanche deserticola може също да подобри притока на кръв и да насърчи доставянето на кислород, което може да гарантира, че мозъкът получава достатъчно хранителни вещества и енергия, като по този начин подобрява мозъчната жизненост и издръжливост.

Щракнете върху познайте добавките за увеличаване на паметта

Два различни белега са характеризирани върху гените на паметта по време на периодите на възстановяване, последвали периодите на дехидратационен стрес при Arabidopsis thaliana [25]. Тези белези на паметта включват модификации на хистони, като поддържане на високо ниво на триметилирани хистонови H3Lys4 нуклеозоми (H3K4me3) и блокирана Ser5P РНК полимераза II (Ser5Ppol II) при гени на стрес паметта по време на възстановяване, въпреки че тяхното ниво на транскрипция е било ниско по време на възстановяване.

Тези епигенетични белези играят роля в транскрипционната памет, тъй като те се обогатяват по време на периоди на стрес и се поддържат на определено ниво по време на периоди на възстановяване [5]. Натрупването на H3K4me3 не е специфично за паметта за суша, тъй като е наблюдавано и при памет за топлинен стрес [49] и соленост [11].

За разлика от това, повишените нива на Ser5P pol II са слабо описани в растенията, но е доказано, че преобладават в гените, участващи в развитието и реакцията на стимули при животните [50].

Факторите или гените, които причиняват връзката на ser5P pol II и H3K4me3 с гените на паметта и паметта за транскрипционен стрес, все още са неизвестни. Хистоновата H3K4 метилтрансферазаATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) е необходима, но не достатъчна, тъй като реакцията на транскрипционната памет в atx1 мутанта е атенюирана, но не и елиминирана. По подобен начин, участието на ABA и ABA-регулираните транскрипционни фактори като AREB1, AREB2 (АБСЦИЗИЧНА КИСЕЛИНА-РЕАГИРАЩ ЕЛЕМЕНТ СВЪРЗВАЩ ПРОТЕИН 1 и 2, съответно) и ABF3 (АБСЦИЗИКОВА КИСЕЛИНА-РЕАГИРАЩ ЕЛЕМЕНТ-СВЪРЗВАЩ ФАКТОР 3) е важно за степента на индукция на някои гени на паметта, но не е от съществено значение за възникването на реакцията на паметта [25].

Съвсем наскоро, потенциалното значение на метилирането на ДНК в паметта на стреса от суша беше демонстрирано в растението за възкресение Boea hygrometrica [51]. Повишаването на регулацията на гените на паметта, включително пре-mRNA-сплайсинг фактор 38A, вакуоларен аминокиселинен транспортер 1-подобен и UDP-захарна пирофосфорилаза, се свързва с вариации на метилиране на промотора в контекста на CG и CHG.

Въпреки че тези епигенетични модификации обикновено не са мейотично наследени, те могат в някои случаи да бъдат предадени на следващото поколение и да образуват трансгенерационна памет. Този механизъм може да бъде от голям интерес за целите на развъждането, особено за подобряване на дългосрочната адаптация на растенията към променливи среди [10,52]. Гените без памет участват в транскрипционната памет, като играят роля в прилагането на епигенетични белези върху гените на паметта.

Идентифицирани са гени без памет, като [−/=] предполагаема метилтрансфераза с ДНК-свързващ домен и [+/=] ген, анотиран като „фактор на нуклеозомно ремоделиране“ [34]. Активността на транскрипционните фактори (TF) е включена в стрес паметта, въпреки че моделът на транскрипционната памет на TF не определя непременно модела на паметта на неговите цели (дори ако е директен).

Например, моделът на експресия на паметта на bHLHMYC2 транскрипционния фактор при повтарящи се дехидратационни стресове не корелира с модела на експресия без памет на неговия целеви ген RD22 [27]. Както при Zea mays, така и при Arabidopsis thaliana, около 10% от гените на паметта за стрес от суша кодират TF, но някои семейства са идентифицирани като специфични за вида.

Например, NAC (NAM, ATAF и CUC) фамилията TF с [+/+] подпис и членовете на фамилията от интегразен тип AP2/ERF (APETALA 2/ERE свързващ фактор) с [+/−] подпис бяха силно представени при царевица, докато TF от семействата AP2/ERF, bHLH (основна спирала-примка-спирала) и ZF (цинков пръст) са по-специфични за Arabidopsis thaliana [26]. Едно допълнително ниво в регулацията на гените на паметта може да включва малки РНК, по-специално микроРНК (miRNA), както е показано за памет за топлинен стрес (HS).

В Arabidopsis thaliana термотолерантността е компрометирана в мутанти на пътя на miRNA като ago1 (argonaute1) и dcl1 (dicer-like1) [53]. Функционалният анализ показа, че mir156 е специфично необходим за HS памет чрез потискане на неговите мишени SPL2 (SQUAMOSA промотор-свързващ протеин, подобен на 2) и SPL11.

В допълнение, свръхекспресията на mir156 засили и удължи ефекта на паметта на HS [53]. В Medicago sativa (люцерна) свръхекспресорните линии на mir156 показаха подобрена толерантност към стрес от суша [54], а чувствителната към суша miPHK беше идентифицирана в множество видове култури, включително бобови растения [55], зърнени култури ([56] за преглед) и Solanum lycopersicum [57] . Остава да бъде изяснено до каква степен miPHK може да медиира паметта на стреса от суша.

2.5. Растителна биомаса и продуктивност

Производството на растителна биомаса и добивът са основните макроскопични индикатори за паметта на стреса от суша, тъй като те интегрират различните молекулярни механизми и физиологични процеси, включени в отговора на растенията на повтарящи се стресове.

Например, грундирани растения Triticum aestivum в етап на братене дават по-високи добиви от негрундирани растения след последващи стресове, вероятно чрез модулиране на нивата на хормона на растежа (т.е. по-високо съдържание на цитокинин, индол-3-оцетна киселина, гиберелин и по-ниско съдържание на ABA в грундирани растения) [29].

Грундирането на етапа на семена може да има дълготраен ефект. Осмопраймиране на семена Triticum aestivum с полиетилен гликол (PEG) преди настъпването на етапите на засушаване и свързване доведе до устойчив относителен темп на растеж по време на стрес и по-високо крайно производство на добив на зърно [30]. Въпреки това паметта на стреса от суша не може да бъде обобщена, тъй като нейното установяване е вид и генотип -зависим.

Разликите в транскрипционната памет, които съществуват между Arabidopsis thaliana и Zea mays, подложени на повтарящи се дехидратационни стресове (описани по-горе), могат да отразяват разликите във фотосинтетичните и свързаните с тях метаболитни функции между растенията C3 и C4 [26], докато ние предполагаме, че разликите във физиологичната памет между културите, разпределящи повече от своите ресурси за нерепродуктивни органи (напр. грудка) спрямо тези, ремобилизиращи ресурси към семена, може да се обясни с контрастни връзки източник-поглътител.

Разликите в способностите за памет при стрес от суша между генотипите са подчертани при няколко вида. В Solanum tuberosum, въпреки че грундирането предизвиква повишаване на съдържанието на аминокиселини в клубените в двата сорта Sarnavand Unica, грундирането води само до по-висок добив на клубени за сорта Sarnav [42].

В Triticum aestivum, по-високата толерантност на сорта Luhan в сравнение с сорта Yuangmai е свързана с по-висока способност за памет при стрес в отговор на повтарящи се засушавания [28].

2.6. Компромис между паметта на стреса и забравянето на стреса (нулиране на паметта)

Подготовката на растенията, предизвикана от предварително излагане на първи стрес, може да позволи по-бърз или по-интензивен отговор на последващ стрес [24] и цената му се оценява като относително ниска в сравнение с нелекувани растения, които конститутивно експресират гени, свързани със стреса [6,9,58,59 ].

И все пак, поддържането на първично състояние чрез краткосрочни (морфологична аклиматизация, физиологични промени, молекулярни и метаболитни промени) и дългосрочни механизми (епигенетични процеси) е енергоемко и може да повлияе отрицателно на други биологични процеси като растежа на растенията (включително фотосинтеза и ресурси разпределение) или развитие [22].

Като такова може да бъде полезно да се научите да забравяте. Нулирането (известно още като забравяне на стреса) е предложено като основна стратегия за растенията за фина настройка на растежа при променливи и непредвидими условия на околната среда [22]. По време на растителния цикъл, редуващи се периоди на установяване на паметта и нейното нулиране могат да бъдат управлявани от метаболизма на РНК, посттранскрипционно генно заглушаване или РНК-насочено метилиране на ДНК [22].

Доколкото ни е известно, нулирането на заредено с растения състояние след събитие на суша все още не е проучено. Въпреки това, в случай на памет от топлинен стрес, нулирането включва медиирано от аутофагия разграждане на HSPпротеини по време на възстановяване, за да се нулира клетъчният протеом [60]. По този начин, установяването на паметта за стрес и нейното нулиране изглежда се координират от фино настроени механизми, които модулират продължителността на паметта (напр. четири дни в изследване на паметта за топлинен стрес) [60]. В резултат на това този процес допринася за облекчаване на отрицателното въздействие на повтарящите се стресове върху производството на растителна биомаса [9].

Понастоящем има твърде малко осезаеми доказателства, за да се разбере динамиката и регулирането на компромиса между паметта за стрес и нулирането на стреса, като по този начин се отваря огромен научен фронт за следващите години. За тази цел ние предлагаме рамка за концептуален анализ (Фигура 3) включително памет за стрес, забравяне при стрес и памет за възстановяване, които биха могли да помогнат за разбирането на динамиката на тези процеси.

Тази концептуална рамка следва общата концепция, първоначално разработена от Couchoud et al. [61], което включва характеризиране на различни параметри по време както на водния стрес, така и на периодите на възстановяване: въздействие на първия стрес, динамика на възстановяването след всеки стрес и продължителност на паметта за стрес.

И накрая, едно по-добро характеризиране на регулаторната динамика, лежаща в основата на паметта на стреса, би направило възможно да се предскажат реакциите на растенията на множество стресове въз основа на моделиране, базирано на процеси. Освен това, благодарение на техническия напредък и повишената наличност на по-мощни инструменти и методи, по-задълбочено разбиране на динамиката на стресова памет/забравяне ще бъде възможно.

Тези инструменти включват високопроизводително фенотипизиране на издънки и корени, което позволява скрининг на голям брой генотипове при контролирани условия (центровете за фенотипизиране на големи растения са част от Международната мрежа за фенотипиране на растения; www.plant-phenotyping.org, достъп на 7 септември 2021 г.).

Молекулярните инструменти и методи, базирани на подходи на мултиомика и системна биология, могат да помогнат при идентифицирането на основните регулатори, които са необходими за генетично подобрение [62].

Последните постижения в епигенетиката позволиха изграждането на "епи-популации", които могат да разкрият "епи-алели", чиито варианти също могат да се считат за мишени за размножаване [10]. След това, след като кандидат-гените бъдат идентифицирани, инструментите за редактиране на генома като CRISPR-Cas9 [63] ще бъдат полезни за генно функционално валидиране. И накрая, техниките за бързо размножаване, чрез съкращаване на цикъла на растеж на растенията, биха ускорили значително генетичното подобряване на културите [64].

3. Паметта за воден стрес и взаимодействието между растението и микробиома

Почвените микроорганизми установяват силни взаимодействия с растенията за усвояване на хранителни вещества, защита срещу патогени и полезни физико-химични промени в почвата. Влагата в почвата е ключов двигател на състава и активността на микробната общност. Поради много по-бързия оборот на почвените микроорганизми в сравнение с растенията, паметта на индивидуално ниво е по-малко уместна за почвените микроби в общностен мащаб. Вместо това терминът „наследство“ обикновено се използва за описване на ефектите от промените в условията на околната среда върху почвената микробна общност с течение на времето [65].

Адаптирането на микробите към периоди на засушаване, последвано от повторно овлажняване, включва различни механизми за справяне, като спорулация или производство на осмолити, за да се противопоставят на осмотичния стрес, което е свързано с жизнените стратегии по протежение на устойчив на суша до опортюнистичен градиент [66].

В допълнение към присъщата голяма и бърза промяна във водния потенциал на почвата, повторното овлажняване предизвиква изблици на минерализация на C и N, които представляват допълнителна модификация в условията на почвената среда [67,68]. Напредъкът в молекулярната микробиология през последните десетилетия, базиран на секвениране от следващо поколение и включващ метагеномика и метатранскриптомика, хвърли светлина върху динамичните реакции на почвените микроорганизми и тяхната активност спрямо циклите сухо-влажно.

Излагането на микробна общност на суша може да подобри нейната устойчивост към последващи събития от суша и повторно овлажняване [69,70]. По-общо казано, наследените ефекти от минали условия на засушаване могат да оформят реакцията на почвените микробни общности към бъдещи засушавания [65,70,71].

Като следствие, микробното наследство може да засегне основните функции на почвата като разлагане [72] или свързани с разлагането механизми [73,74], което ще повлияе пряко на хранителния статус на растението и вероятно ще повлияе на свойствата на екосистемата. Например ефектите от аномално топла година могат да допринесат за промени във функционирането на екосистемата, които са свързани с взаимодействията растения-микроби и могат да продължат няколко години след суша [75].

Наследените от стрес ефекти на сушата върху микроорганизмите променят ли реакцията на растенията към последващ стрес? Микробните общности, които са адаптирани към водния стрес, могат да подобрят годността на растенията и устойчивостта на суша [76–78]. По подобен начин микробните общности, подложени на предишни условия на суша, могат да променят посоката на обратната връзка растение-почва [79]. Обратно, ефектите на паметта на растенията оформят ли реакцията на почвените микроорганизми към последваща суша?

Повишеното ризоотлагане при умерен стрес от суша е общо наблюдавана тенденция, въпреки специфичната за видовете променливост, която се очаква директно да стимулира функционирането на микробната общност [80]. При неоптимални условия растенията могат да избират полезни микроорганизми в своята ризосфера чрез ексудация на различни съединения, които са достъпни за почвените микроорганизми [81].

Например, кореновите секрети на хормони, участващи в имунните реакции на растенията, като салицилова киселина и жасмонова киселина, могат да оформят сглобяването и функционалността на ризосферата и кореновия микробиом [77]. Обогатяването на почвата с растителнозащитни микроорганизми може да бъде от полза за растението по време на неговия цикъл, но също така и за следващите поколения растения, растящи в същата почва [82].

По този начин ефектът на наследството на почвата може да бъде ключов двигател на състава и производителността на земната растителна общност, с ефекти, които продължават във времето [76]. Ние предлагаме те изрично да бъдат взети под внимание, когато се обръщаме към разширена рамка на стрес паметта на растенията. Предизвикателството обаче е, че микробното наследство се осъществява за по-дълги периоди от ефектите на паметта на растенията, тъй като е необходимо време, за да се установят промените в състава и активността в една фундаментално динамична общност.

4. Изводи

Паметта за водния стрес на растенията включва процеси, свързани с фотосинтеза, енергийни механизми, осмотична настройка, клетъчни защитни функции и поддържане на водния статус.

Механизмите на паметта са най-известни на ниво издънки, но е важно да се характеризират тези на ниво корен. Наистина, ролята на кореновата система в усвояването на вода и хранителни вещества е от решаващо значение за растежа, развитието и добива на растенията. От по-широка гледна точка, тясното взаимодействие между паметта на кореновата система и наследството на микробиома в почвата представлява следващото предизвикателство за справяне.

Повечето изследвания върху паметта на растенията са проведени върху зърнени или вегетативни култури за съхранение, докато паметта на стреса от бобови растения почти не е била разглеждана. Въпреки това, бобовите растения са модел на избор за разбиране на паметта на растенията във взаимодействие с почвени микроорганизми, поради способността им да установяват симбиотични връзки с ризобиум и микоризни гъби.

Един по-холистичен и динамичен подход към устойчивостта на растенията i) би внесъл в картината взаимодействията растение-микроб и ii) би подобрил разбирането на паметта за възстановяване след период на стрес и финия компромис между паметта на растението и забравата. Повишените знания за устойчивостта на растенията, което включва паметта на стреса, изглежда отварят нови перспективи в общия контекст на продоволствената сигурност при променящ се климат.
Авторски принос: Писане - подготовка на оригинална чернова, CJ; писане-преглед и редактиране, CJ,CS, RLB, VV и MP; надзор, MP Всички автори са прочели и са съгласни с публикуваната версия на ръкописа.

Финансиране: Тази работа беше извършена чрез проекта ARECOVER на института Plant2Pro Carnot и проекта EAUPTIC, подкрепен от „Fond Unique Interministériel“ (3870401/1), BPI Франция (0097244/00), Регионален съвет на Бургундия (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) и „Fonds Européen de Développement Régional“ (2018-6200FEO003S01889). CJ беше подкрепен от докторска степен. грант от Université de Bourgogne.

Конфликти на интереси: Авторите декларират липса на конфликт на интереси.

Препратки

1. Организация по прехрана и земеделие към Обединените нации. Животновъдство в баланса. В Състоянието на прехраната и селското стопанство 2009; ООН; Организация по прехрана и земеделие на Обединените нации: Рим, Италия, 2009 г.; ISBN 978-92-5-106215-9. [CrossRef]

2. Фарук, М.; Гогои, Н.; Бартакур, С.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Алгамди, SS; Siddique, KHM Стрес от засушаване при зърнени бобови растения по време на възпроизводство и напълване на зърното. J. Agron. Реколта. Sci. 2017, 203, 81–102. [CrossRef]

3. Anjum, SA; Ашраф, У.; Zohaib, A.; Танвир, М.; Naeem, М.; Али, И.; Табасум, Т.; Nazir, U. Реакции на растеж и развитие на културни растения при стрес от суша: преглед. Земдирб. Agric. 2017, 104, 267–276. [CrossRef]

4. Ли, X.; Liu, F. Памет за стрес от суша и толерантност към стрес от суша в растенията: биохимична и молекулярна основа. Устойчив на стрес от суша. Растения 2016, 1, 17–44. [CrossRef]

5. Аврамова, З. Транскрипционна „памет“ на стреса: Преходен хроматин и памет (епигенетични) белези при гени за отговор на стреса. Plant J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Брус, TJA; Matthes, MC; Напиер, JA; Pickett, JA Стресиращи "спомени" на растенията: Доказателства и възможни механизми. PlantSci. 2007, 173, 603–608. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com