Функционална дисоциация по рострокаудалната ос на хипокампуса на японски пъдпъдъци, част 2

Хистология

След тестването субектите бяха транспортирани до стая за процедури, анестезирани с изофлуран, обезглавени и мозъците бяха екстрахирани и бързо замразени в 2-метилбутан (SigmaAldrich, Oakville, ON). Короналните срезове бяха изрязани с дебелина 30 μm с помощта на криостат CM3050 (Leica) и монтирани чрез размразяване върху слайдове Superfrost Plus™ (Thermo Scientific, Waltham, MA).

Септотемпоралната ос е важна структура в човешкия мозък, която контролира слуха, езика, паметта и други функции на тялото. Паметта е една от важните способности на човешкия мозък и е тясно свързана с живота ни. И така, каква е връзката между септотемпоралната ос и паметта?

Изследванията показват, че септотемпоралната ос играе много важна роля в процеса на паметта. В процеса на формиране на паметта септотемпоралната ос е отговорна за обработката и съхраняването на информация като звуци, думи и изображения. Когато се опитваме да запомним някаква информация, невроните в септотемпоралната ос бързо съхраняват информацията в мозъка. В допълнение, септотемпоралната ос също е свързана с емоциите и емоциите, което може да ни помогне да съхраняваме и извличаме по-добре перцептивни и емоционални спомени.

Освен това с напредване на възрастта септотемпоралната ос постепенно се дегенерира, което също води до влошаване на паметта. Въпреки това има няколко начина, по които можем да защитим септотемпоралната ос и да подобрим паметта. Например: спортувайте повече, поддържайте добри навици за сън и редовно време за работа и почивка, поддържайте щастливо отношение, развийте навици за четене, участвайте в повече мисловни и умствени упражнения и т.н.

Накратко, съществува неразривна връзка между септотемпоралната ос и паметта. Като разберем тази връзка, можем по-добре да защитим мозъка си, да подобрим паметта си и да живеем по-щастлив и по-здравословен живот. Вижда се, че трябва да подобрим паметта и Cistanche deserticola може значително да подобри паметта, тъй като Cistanche deserticola може също да регулира баланса на невротрансмитерите, като например повишаване на нивата на ацетилхолин и растежни фактори. Тези вещества са много важни за паметта и ученето. В допълнение, месото може също да подобри притока на кръв и да насърчи доставката на кислород, което може да гарантира, че мозъкът получава достатъчно хранителни вещества и енергия, като по този начин подобрява мозъчната жизненост и издръжливост.

Щракнете върху познайте начините за подобряване на мозъчната функция

Всеки 6-ти участък след това беше оцветен с помощта на Methyl Green, за да се наблюдава разположението и степента на лезиите под светлинен микроскоп. Размразени срезове се фиксират за 5 минути в буфериран 4% формалдехид, изплакват се в двойно дестилирана вода за 5 минути, след което се инкубират в метилово зелено за 5 минути при стайна температура. След това слайдовете се дехидратират в градирана серия от етанол, изчистват се с Neo-clear и се поставят в Neo-mount (всички хистологични реагенти са получени от Sigma Aldrich, Oakville, ON).

Анализ

Два пъдпъдъка умряха по време на операция, докато други 2 бяха изключени поради липса на движение в поне един от 2 теста, давайки окончателни данни за 25 пъдпъдъка (9 rHp, 7 cHp, 7 фалшиви).

Анализът на CFC данните беше извършен с помощта на анализ на дисперсията с повтарящи се измервания (ANOVA) на времето, прекарано в замразяване през първите 2 минути от всеки опит, като се използва контекст (т.е. акустично сдвоени срещу контрола) и време (т.е. непосредствено срещу . дистанционно) като фактори в рамките на субекта и групови (т.е. rHp, cHp и фалшиво) като фактори между субектите. Като допълнителен контрол, времето, прекарано в замразяване във всеки контекст преди каквато и да е акустична стимулация, също беше сравнено с помощта на 2 (контекст) x 3 (група) ANOVA.

В YMD времето, прекарано във всяка ръка, беше количествено определено като пропорция от общото време за изследване. Счита се, че субектът изследва ръка, ако целият им торс е вътре в ръката. Времето, прекарано в изследване на новите (TN) и познатите (TF) рамена (с изключение на началната група) беше преобразувано в коефициент на дискриминация (DR) за всеки субект, както следва: DR=(TNTF)/(TN+TF ). Тези DRs бяха сравнени между групи с помощта на еднопосочен ANOVA.

Post hoc тестове бяха проведени с помощта на HSD на Tukey. Всички статистически тестове бяха проведени с помощта на JASP [38].

Резултати

Лезиите на ростралния или каудалния хипокампус предпазват контекстуалното обуславяне на страха при пъдпъдъци

Анализът на CFC (Фигура 2) не показва значителна разлика между контекстите (F1,20=1.03;p=0.32) или групите (F2,20=1).42 ; p=0.27) преди акустична стимулация, което показва, че операциите не са предизвикали никакви базови разлики в поведението на замръзване. Изследването на времето, прекарано в замразяване по време на опитите след стимулация, не успя да покаже значим основен ефект на времето (F1, 20=1.03; p=0.32) или на групата (F2, 20=0 .33; p=0.73). Въпреки това, значителен ефект от контекста (F1,20=7.83; p=0.01), както и значително взаимодействие време по контекст (F1,20=9.35;p < 0,01).

Този модел от резултати предполага, че пъдпъдъците във всички групи в непосредствения тест селективно са замръзнали в контекста, съчетан с акустичния стимул, а не в контролната среда (сдвоен спрямо несдвоен контекст: p < 0.05 за всички групи), което показва, че че могат да разграничат двата контекста и да запазят памет за контекста, в който е бил представен акустичният стимул.

По този начин изглежда, че пощаденият Hp във всяка група лезии поддържа това поведение. Обратно, 24 часа по-късно замръзването е намаляло до точката, в която не може да се наблюдава значителна разлика във всяка група (p > 0.05 за всички групи), което предполага, че паметта е влошена за всички пъдпъдъци.

Ростралният хипокампус на пъдпъдъци е критичен за дискриминация в Y-лабиринта

Анализът на YMD (Фигура 3) дава значителен ефект на състоянието (F2, 20=3.99; p=0.03). Пост-хок тестовете показват, че докато пъдпъдъците с rHp-лезии се представят значително по-лошо в сравнение с шамс (p=0.04), пъдпъдъците, поразени с cHp, не (p=0.12). Този модел на резултати предполага, че подобно на бозайниците, rHp на пъдпъдъци може непропорционално да поддържа задачи за пространствено обучение.

Дискусия

Настоящите резултати са първите, които съобщават за функционална сегрегация по рострокаудалната ос на птичия Hp. Тези резултати частично потвърждават съществуването на градиент по протежение на rostrocaudalaxis, който по някакъв начин е сравним с дорсовентралната ос на бозайниците. По-специално, ние наблюдаваме, че rHp е необходим за идентифициране на пространствената новост по време на YMD. Това наблюдение е в съответствие с резултатите, получени при гризачи, изпълняващи сравними задачи след лезии на dHp ([10, 39]; но вижте [40]).

Освен това, настоящите резултати са в съответствие с докладите за градиент на съдържанието на пространствена информация в птичия Hp, като най-голямата пространствена информация е представена в основните клетки на rHp [29]. Този модел, който отразява промяната в информационното съдържание, наблюдавано по протежение на дорзовентралната ос на гризачите [41], допълнително подкрепя множеството доказателства, демонстриращи, че най-ростралният обхват на Hp непропорционално поддържа обработка на пространствена информация с висока разделителна способност както в Aves, така и в Mammalia.

Настоящите данни повтарят предишни наблюдения [37], че подобно на гризачите, пъдпъдъците ще реагират на нови стимули, включително нови пространствени местоположения, като се доближават до новия стимул, дори когато новостта е относителна (т.е. новият стимул е бил виждан, но по-малко пъти или преди повече време). Струва си да се отбележи обаче, че по време на тестовото изпитване на YMD, новото рамо не е било виждано 24 часа. При това забавяне пъдпъдъкът също така не замръзва селективно до контекст, свързан преди това със страх, което предполага, че 24 часа са извън капацитета на пространствената памет на пъдпъдъка.

Наблюдението на селективно замразяване на по-кратки интервали по време на CFC обучение показва, че подобно на бозайниците, пъдпъдъците могат да свържат вреден стимул с контекста, в който е бил представен, което води до селективно замразяване на пъдпъдъци в контекста, свързан със стимула. Наблюдението, че тази връзка се запазва след rHp или cHp лезии, е в противоречие с по-голямата част от данните за vHp при бозайници. Възможни са няколко заключения предвид това наблюдение. Каудалните лезии могат да направят тук достатъчно резервна тъкан за медииране на CFC.

Някои данни предполагат, че функционалният еквивалент на vHp може да бъде значително по-голям при птица, отколкото при бозайник. Анатомичните изследвания при гълъби [26] съобщават, че входът от nucleustaeniae на амигдалата отсъства в ростралната трета на HF, но е широко разпространен в каудалните две трети от този регион. Тези широко разпространени връзки предполагат, че по-голямата част от птичия Hp е хомоложен на вентралния Hp на бозайник и проведените тук cHp лезии не са достатъчни, за да премахнат тази разпределена структура в нейната цялост. Това може да е особено вярно за японските пъдпъдъци (или Galliformes като цяло) в сравнение с други разреди птици. Това предложение е в съответствие с наблюденията на различията между видовете в обработката на пространствената информация. Видовете птици се различават значително по отношение на степента на пространствено настроен dHp аналог с висока разделителна способност[29].

Тогава би било интуитивно да се предположи, че птици с по-малък rHp (напр. птици, които не съхраняват храна) ще имат пропорционално по-голям cHp. Последните физиологични данни, показващи липса на клетки за място в пъдпъдъците дори в относително рострални координати, допълнително предполагат, че rHp може да бъде изключително малък при пъдпъдъци, дори сред птици, които не се хранят в кеш. Като разширение CHP може да бъде изключително голям при тези птици. Това предложение е в съответствие със скорошен атлас на пъдпъдъци, базиран на MRI, който подкрепя наличието на голям cHp [42]. Функционално, идеята, че пъдпъдъкът може да има изключително голям център за "емоционална обработка", също е в съответствие с използването на пъдпъдъка като модел на реакция на стрес [43, 44]. И накрая, остава възможно CFC да е напълно независим от Hp при птиците. Има данни при гризачи, замесващи префронталния кортекс в медиирането на CFC (прегледано от [45]).

NCL, еквивалентната структура при птиците, също играе роля в контекста на обработка [46, 47]. Възможно е при птиците, за разлика от бозайниците, NCL да е способен да медиира CFC дори в лицето на обширни увреждания на хипокампуса. Тази възможност обаче изглежда малко вероятна, като се има предвид широката хомология, открита между хипокампуса на птиците и бозайниците до момента. Това става още по-малко вероятно от две допълнителни наблюдения. Първият е, че дори при бозайниците степента, до която dHp или vHp са селективно необходими за CFC, се влияе от относително фини промени в протокола [48]. Трябва да се отбележи, че наличието на отделен сигнал, който сигнализира за наличието на шок по време на тренировка, изглежда прави последващото замръзване, когато е изложено само на контекста, да зависи повече от vHp. Тази реплика отсъстваше в настоящия експеримент.

Освен това, поне един експеримент съобщава за запазен CFC при гризачи със селективни лезии на dHp или vHp [12]. Важно е, че в това проучване отстраняването на целия Hp драстично намалява замръзването в контекст, свързан с шок, въпреки че селективните лезии на всяка половина на Hp оставят CFC непокътнат. Взети заедно, тези наблюдения правят много по-вероятно, подобно на бозайниците при определени условия, CFC при пъдпъдъците да може да се поддържа или от rHp, или от cHp самостоятелно.

Въпреки оставащите отворени въпроси относно степента и функционалната хетерогенност на CHP, настоящите резултати показват, че подобно на неговия хомолог на бозайници, птичият Hp е функционално хетерогенен, с неговата рострална част, специализирана за изчисления, които поддържат пространствено обучение и памет.

Авторски принос

Концептуализация: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Куриране на данни: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Официален анализ: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Придобиване на финансиране: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Разследване: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Методология: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Администрация на проекта: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Надзор: Ноам Милър, Диано Ф. Мароне.

Писане – оригинална чернова: Chelsey C. Damphousse.

Писане – рецензия и редактиране: Челси С. Дампхус, Ноам Милър, Диано Ф. Мароне.

справкаs

1. Kimura D. Ефекти от селективно увреждане на хипокампа върху поведението на избягване при плъхове. Can J Psychol, 1958; 12: 213.

2. Хюз КР. Дорзални и вентрални хипокампусни лезии и лабиринтно обучение: влияние на предоперативната среда. Can J Psychol, 1965; 19: 325–332.

3. Nadel L. Дорсални и вентрални хипокампални лезии и поведение. Physiol Beh, 1968; 3: 891–900.

4. Strange BA, Witter MP, Lein ES, Moser EI. Функционална организация на надлъжната аксиса на хипокампа. Nature Rev Neurosci, 2014; 15: 655–669.

5. Fanselow MS, Dong HW. Дали дорзалния и вентралния хипокампус са функционално различни структури? Неврон, 2010; 65: 7–19.

6. Small SA, Schobel SA, Buxton RB, Witter MP, Barnes CA. Патофизиологична рамка на хипокампалната дисфункция при стареене и заболяване. Nat Rev Neurosci. 2011 г.; 12: 585–601.

7. Moser E, Moser MB, Andersen P. Нарушаването на пространственото обучение е паралелно на величината на дорзалните хипокампални лезии, но едва ли присъства след вентралните лезии. J Neurosci, 1993; 13: 3916–3925.

8. Moser MB, Moser EI, Forrest E, Andersen P, Morris R. Пространствено обучение с мини плоча в дорзалния хипокампус. Proc Natl Acad Sci, 1995; 92: 9697–9701.

9. Gray JA, McNaughton N. Сравнение между поведенческите ефекти на септални и хипокампалезии: преглед. Neurosci Biobehav Rev. 1983; 7: 119–188.

10. Hunsaker MR, Fieldsted PM, Rosenberg JS, Kesner RP. Разделяне на ролите на дорзалния и вентралния CA1 за времевата обработка на пространствени местоположения, визуални обекти и миризми. Behav Neurosci, 2008; 122: 643.

For more information:1950477648nn@gmail.com