Глутаминът като аминокиселина против умора в спортното хранене

1. Катедра по хранително и експериментално хранене, Факултет по фармацевтични науки,Университет на Сãо Пауло,Avenida Professor Lineu Prestes 580, São Paulo 05508-000, Brazil; tirapegu@usp.br

*.Кореспонденция: audreycoqueiro@hotmail.com; Тел.: плюс 55-11-3091-3309

Контакт:joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791

Резюме

Глутамине условно същественоаминокиселинашироко използван в спортното хранене, особено поради своята имуномодулираща роля. Независимо от това, глутаминът играе няколко други биологични функции, като клетъчна пролиферация, производство на енергия, гликогенеза, буфериране на амоняк, поддържане на киселинно-алкалния баланс, между другото. По този начин, товааминокиселиназапочнаха да се изследват в спортното хранене извън ефекта му върху имунната система, приписвайки на глутамина различни свойства, като напримеранти уморароля. Като се има предвид, че ергогенният потенциал на товааминокиселинавсе още не е напълно известен, този преглед имаше за цел да разгледа основните свойства, чрез които глутаминът може да забавиумора, както и ефектите от добавянето на глутамин, самостоятелно или свързано с други хранителни вещества, върху маркерите на умората и ефективността в контекста на физически упражнения. Базата данни PubMed беше избрана за изследване на литературата, като се използва комбинацията от ключови думи"глутамин" и"умора", Петдесет и пет проучвания отговарят на критериите за включване и са оценени в този интегративен преглед на литературата. Повечето от оценените проучвания отбелязват, че добавянето на глутамин подобрява някоиуморамаркери, като повишен синтез на гликоген и намалено натрупване на амоняк, но тази интервенция не повишава физическата ефективност. По този начин, въпреки подобряването на някои параметри на умората, добавянето на глутамин изглежда има ограничен ефект върху представянето.

Ключови думи: аминокиселина; мускулна умора; централна умора; производителност; имунна система; хидратация

1. Въведение

Умората се дефинира като невъзможност за поддържане на изходна мощност и сила, което влошава физическото представяне [1]. Основните причини за умората са натрупване на протони в мускулната клетка, изчерпване на енергийни източници (напр. фосфокреатин и гликоген), натрупване на амоняк в кръвта и тъканите [2–4], оксидативен стрес, мускулно увреждане [1], и промени в синтеза на невротрансмитери, като повишаване на серотонина и намаляване на допамина [5]. За да се забави появата на умора и да се подобрят спортните постижения, са приложени няколко хранителни стратегии. От средата на -1980 и 1990-те години се обсъжда ролята на аминокиселините в развитието на умората [3,6–9] и доказателствата показват, че плазмените концентрации на глутамин и плазменото съотношение глутамин/глутамат са намалени при спортисти с хронична умора и синдром на претрениране, повдигайки въпроса за възможните ергогенни ефекти от добавките с глутамин [10–13]. Глутаминът може да забави умората по няколко механизма: (i) той е една от най-разпространените гликогенни аминокиселини при хора и животни, има значително влияние върху анаплерозата на цикъла на Кребс и глюконеогенезата [14,15], (ii) чрез активиране на гликоген синтазата, глутаминът се счита за директен стимулатор на синтеза на гликоген [7,16], (iii) тази аминокиселина е основният нетоксичен носител на амоняк, избягвайки натрупването на този метаболит [14], (iv) глутамин също е свързано с отслабване на мускулните увреждания и се счита за индиректен антиоксидант чрез стимулиране на синтеза на глутатион [17,18], наред с други. Въпреки потенциала на глутамина за намаляване на някои причини за умора, ефектите от тази аминокиселинна добавка върху маркерите на умората и физическото представяне все още не са напълно изяснени. По този начин, настоящата статия има за цел да прегледа основните свойства на глутамина против умора и ефектите от тази аминокиселинна добавка в това отношение.

2. Методи

Методът за интегративен преглед на литературата се основава на петте етапа (идентификация на проблема, търсене на литература, оценка на данни, анализ на данни и представяне), предложени от Whittemore и Knaflfl [19] и подобрението на този метод, предложено от Hopia et al. [20].

2.1. Идентифициране на проблема

2.2. Търсене на литература

2.3. Извличане на данни

Намерени са сто двадесет и две статии. След прочитане на заглавието на тези изследвания, 61 статии бяха изключени, тъй като нямаха връзка с темата (ефекти от добавките на глутамин върху умората, предизвикана от упражнения) или не предоставиха пълната версия на ръкописа (само резюмето). От 61 останали статии, 19 статии бяха изключени след прочитане на резюмето, тъй като не корелираха с темата, остават 42 изследвания. След прочитане на пълната версия на тези 42 избрани статии бяха включени 13 други изследвания, които бяха цитирани в оценените статии, но не бяха получени при търсенето, общо 55 статии — 44 оригинални проучвания и 11 прегледа на литература (Фигура 1).

2.4. Синтез на данни

Фигура 1.Етапи на изследване – подбор и включване на статии.

3. Глутамин и физически упражнения

Глутаминът е пет-въглеродна неутрална аминокиселина, съдържаща молекулно тегло от 146,15 g/mol, и се счита за най-разпространената свободна аминокиселина в човешкото тяло [15]. При възрастни хора след нощно гладуване нормалните нива на глутамин в кръвта са 550–750 µmol/L [21], допринасяйки за повече от 20 процента от кръвния аминокиселинен пул [22]. В скелетните мускули глутаминът съставлява 50-60 процента от общия свободен аминокиселинен пул, като се счита за най-синтезираната аминокиселина в човешкия мускул, особено в бавно съкращаващите се мускули, които съдържат концентрации на глутамин 3-пъти по-високи отколкото бързо съкращаващите се мускули [22,23]. Следователно, скелетните мускули освобождават глутамин в кръвообращението с високи скорости, приблизително 50 mmol на час в състояние на хранене [21]. Органите могат да бъдат класифицирани като производители или консуматори на глутамин – скелетните мускули, белите дробове, черния дроб, мозъка и мастната тъкан имат висока активност на глутамин синтетаза (ензим, който синтезира глутамин от амоняк и глутамат в присъствието на аденозин трифосфат-ATP) и са считани за производители на глутамин. От друга страна, левкоцитите, ентероцитите, колоноцитите, тимоцитите, фибробластите, ендотелните клетки и бъбречните тубулни клетки показват висока активност на глутаминаза (ензим, който хидролизира глутамин, превръщайки го в глутамат и амоняк) и се класифицират като потребители на глутамин [2]. ,24–28]. Глутаминът участва в няколко биологични функции, като синтез на нуклеотиди, клетъчна пролиферация, регулиране на синтеза и разграждането на протеини, производство на енергия, гликогенеза, детоксикация на амоняк, поддържане на киселинно-алкалния баланс и други. Освен това тази аминокиселина регулира експресията на няколко гена, свързани с метаболизма и активира много вътреклетъчни сигнални пътища [15]. Хранително, глутаминът се счита за условно необходим, тъй като в катаболни ситуации, като клинични травми, изгаряния, сепсис и продължителни и изтощителни упражнения, ендогенният синтез на глутамин може да не е достатъчен, за да задоволи нуждите на тялото и може да възникне дефицит на глутамин [24]. ,25].

От средата на -1970и 80-те години на миналия век метаболизмът на глутамин е изследван по време и след физическо натоварване [8] и е наблюдавано, че глутаминът в кръвта реагира по различен начин в зависимост от продължителността на упражнението [2]. Краткосрочните упражнения увеличават мускулното освобождаване на глутамин и неговите концентрации в кръвта [4], докато при дългосрочни и изтощителни упражнения, като маратонски състезания, мускулният синтез на глутамин е недостатъчен, за да отговори на нуждите на тялото от тази аминокиселина, намалявайки кръвното глутамин [11,16,29–31]. Това намаление е преходно и изглежда продължава 6-9 часа след маратон [24] и е придружено от 30-40 процента спад на мускулния глутамин или неговите прекурсори, като глутамат [11]. Въпреки това си струва да се спомене, че някои проучвания показват, че дори след изтощителни упражнения (ултра-триатлон), глутаминът в кръвта не се променя [6]. Намалената наличност на глутамин е свързана с нарушения в имунната система и увеличаване на честотата на инфекции [24,25]. Сантос и др. [32] наблюдават в експериментален модел (плъхове), че изтощителните упражнения предизвикват увеличаване на функционалността на макрофагите (фагоцитоза и производство на H2O2), както и увеличаване на потреблението на аугментин глутамин и метаболизма в тези клетки, което показва значението на глутамина за функционалността на макрофагите в периода след тренировка и предполага възможна роля за добавяне на глутамин към индивиди, участващи в изтощителни упражнения [32]. По отношение на добавянето на глутамин, доказателствата показват, че плазменият глутамин, в отговор на добавянето на глутамин, се повишава значително в рамките на 30 минути след добавянето, връщайки се до базалните нива около 2 часа след прилагането на глутамин [29]. Освен това се съобщава, че дози от 20-30 g глутамин се понасят (без странични ефекти), не причинявайки вреда на хората [21]. Първоначално глутаминът е добавен главно поради неговия имуномодулиращ потенциал [24]. Въпреки това, тъй като тази аминокиселина играе голямо разнообразие от биологични дейности, глутаминът започва да се изследва в спортното хранене отвъд ефекта му върху имунната система, приписвайки на тази аминокиселина няколко свойства, като например роля против умора.

4. Глутаминът и неговите свойства против умора

Умората е феномен с множество причини, дефиниран като неспособност за поддържане на мощност и сила, което води до физическо и умствено увреждане. Концептуално умората може да се класифицира като периферна, наричана още мускулна умора, когато биохимичните промени настъпват в клетките на скелетните мускули, или централна, включваща смущения в централната нервна система (ЦНС), които ограничават представянето [1]. Основните причини за умората са: (i) натрупване на протони в мускулната клетка, намаляване на рН и повлияване на активността на ензими, като фосфофруктокиназа, (ii) изчерпване на енергийни източници (напр. фосфокреатин и гликоген) за непрекъснатост на упражнението, (iii) натрупване на амоняк (токсичен метаболит) в кръвта и тъканите [2–4], (iv) оксидативен стрес, (v) мускулно увреждане [1] и (vi) промени в синтеза на невротрансмитери, като напр. повишаване на серотонина и намаляване на допамина [5], което може да причини състояние на умора, сън и летаргия по време на продължителни упражнения [33]. Основните механизми зад увеличаването на мозъчния серотонин са плазменото увеличение на неговия прекурсор, свободен (несвързан с албумин) триптофан, и плазменото намаляване на големите неутрални аминокиселини, като аминокиселините с разклонена верига (BCAA), които се конкурират с триптофан да влезе в мозъка. В допълнение, по време на дългосрочно упражнение, увеличаването на концентрациите на свободни мастни киселини (FFA) може да измести триптофана от албумина, увеличавайки свободния триптофан и улеснявайки неговия мозъчен приток и, следователно, синтеза на серотонин [33]. Независимо от произхода (периферен или централен), умората е сложно и многостранно явление, тъй като няколко фактора могат да ограничат представянето, но подобряването на единични маркери не може непременно да забави умората. Освен това си струва да се подчертае, че някои причини за умората не са напълно изяснени в литературата, като връзката между повишения синтез на серотонин и намаляването на производителността [1,33]. За забавяне на появата на умора и за подобряване на спортните постижения се прилагат няколко хранителни стратегии. От средата на -1980 и 1990-те години се обсъжда ролята на аминокиселините в развитието на умората [3,6–9] и доказателствата показват, че глутаминът в кръвта и съотношението глутамин/глутамат в кръвта са намалени след усилено упражнения [2,11–13,34–36], въпреки че някои проучвания не потвърждават тези открития [3,6]. Джин и др. [10] наблюдават драстично намаляване на концентрациите на глутамин в плазмата, мускулите и черния дроб в животински модел на комплексна умора (принудително плуване).

По подобен начин Kingsbury et al. [11] потвърдиха, че елитни спортисти при хронична умора (в продължение на няколко седмици) показват критични концентрации на глутамин в кръвта (<450 µmol/l)="" and="" a="" higher="" prevalence="" of="" infections="" compared="" to="" athletes="" without="" fatigue.="" an="" increase="" in="" protein="" intake="" (through="" lean="" meat,="" fish,="" cheese,="" milk="" powder,="" and="" soya,="" that="" is,="" glutamine-rich="" foods)="" to="" these="" fatigued="" athletes="" enhanced="" blood="" glutamine="" levels="" and="" improved="" physical="" performance,="" raising="" the="" question="" about="" the="" possible="" anti-fatigue="" effects="" of="" glutamine="" supplementation="" [29].="" glutamine="" is="" one="" of="" the="" most="" abundant="" glycogenic="" amino="" acids="" in="" humans="" and="" animals,="" having="" a="" significant="" influence="" on="" the="" anaplerosis="" of="" the="" krebs="" cycle="" and="" gluconeogenesis,="" being="" the="" most="" important="" energy="" substrate="" for="" renal="" gluconeogenesis="" [14,15].="" additionally,="" glutamine="" is="" a="" direct="" stimulator="" of="" glycogen="" synthesis="" via="" the="" activation="" of="" glycogen="" synthetase,="" possibly="" through="" a="" mechanism="" of="" cell-swelling="" and="" to="" the="" diversion="" of="" glutamine="" carbon="" to="" glycogen,="" increasing="" hepatic="" and="" muscle="" glycogen="" stores="" [7,16,33].="" glutamine="" is="" also="" associated="" with="" the="" prevention="" of="" ammonia="" accumulation.="" ammonia="" production="" during="" exercise="" occurs="" via="" amino="" acid="" oxidation="" and="" in="" energy="" metabolism="" (adenosine="" monophosphate-amp="" deamination),="" indicating="" the="" reduction="" of="" atp="" concentration="" and="" glycogen="" content="" [1];="" thus,="" glutamine="" supplementation="" could="" minimize="" ammonia="" production="" due="" to="" its="" effects="" on="" energy="" metabolism="" [14].="" ammonia="" accumulation="" is="" an="" important="" cause="" of="" fatigue="" since="" this="" metabolite="" is="" toxic="" and="" affects="" the="" activity="" of="" some="" flux-generating="" enzymes,="" the="" cell="" permeability="" to="" ions,="" and="" the="" ratio="" of="" nad+/nadh="" [37].="" however,="" as="" a="" consequence="" of="" the="" increase="" in="" ammonia="" production="" during="" exercise,="" glutamine="" synthesis="" is="" augmented,="" as="" a="" mechanism="" of="" ammonia="" buffering="">

Guezennec и др. [9] наблюдават повишаване на кръвния и мозъчния амоняк при плъхове след бягане до изтощение, последвано от повишаване на мозъчния глутамин и намаляване на мозъчния глутамат. Въз основа на тези данни авторите заключават, че повишаването на нивата на амоняк в мозъка стимулира синтеза на глутамин като механизъм за детоксикация. Потвърждавайки тези резултати, Blomstrand et al. [38] потвърдиха увеличаване на мозъчното освобождаване на глутамин по време на изтощително упражнение (3 часа във велоергометъра), което предполага, че увеличаването на синтеза на глутамин в мозъка, като механизъм на буфериране на амоняк, води до по-високо мозъчно освобождаване на глутамин. Глутаминът може също така да намали натрупването на амоняк, тъй като тази аминокиселина е основният транспортьор на азот (амоняк) в тялото, предотвратява мускулното натрупване на този метаболит и благоприятства чернодробния метаболизъм на амоняка, както и неговата бъбречна екскреция [14,33]. Мускулното увреждане и оксидативният стрес са други причини за умора, които могат да бъдат сведени до минимум от глутамин. Проучвания в нашата лаборатория показаха, че добавянето на глутамин (за 21 дни) намалява плазмените концентрации на креатин киназа (CK) и лактат дехидрогеназа (LDH) – маркери за мускулно увреждане – при плъхове, подложени на усилени тренировки за устойчивост [17,18]. Няколко механизма могат да обяснят този защитен ефект на глутамина; тази аминокиселина се абсорбира чрез натрий-зависим транспорт, повишавайки вътреклетъчната концентрация на натриеви йони и насърчавайки задържането на вода, което повишава клетъчната хидратация и нейната устойчивост към лезии [17]. Глутаминът също така има важна имуномодулираща роля, повишавайки синтеза на противовъзпалителни и цитопротективни фактори, като интерлевкин 10 (IL-10) и протеин на топлинен шок (HSP) [17]. Освен това, доказателствата показват, че глутаминът е важен донор на глутамат за синтеза на глутатион - най-важният неензимен антиоксидант в клетката - което може да показва индиректен антиоксидантен ефект на глутамина [18].

Въпреки че повишеният оксидативен стрес може да допринесе за умора, в литературата не е ясно дали повишаването на концентрациите на глутатион чрез добавяне на глутамин може да намали умората и да подобри физическото представяне. Важно е да се спомене, че някои от тези резултати (отслабване на мускулните увреждания и параметрите на оксидативния стрес) са получени от проучвания върху животни, поради което не е възможно да се гарантира, че същите ефекти ще се появят при опити с хора. В допълнение, последните позиции на добре признати организации, като Международното дружество по спортно хранене (ISSN) и Международният олимпийски комитет (МОК), считат глутамина за неефективна добавка, с малко или никакви доказателства за ефикасност [ 39,40]. И накрая, друго възможно свойство на глутамина против умора е да предотвратява дехидратацията. Глутаминът се транспортира през границата на чревната четка чрез натрий-зависима система, насърчавайки по-бързото усвояване на течности и електролити в червата. Следователно, включването на глутамин в разтворите за рехидратация може да увеличи абсорбцията на натрий и обемния воден поток [7,41]. Когато глутаминът се прилага с аланин, като дипептид (L-аланил-L-глутамин), абсорбцията на течности и електролити изглежда е дори по-висока от добавянето само на глутамин, тъй като дипептидът представя голяма стабилност в разтвор и ниско pH [41]. Като се имат предвид представените потенциални свойства, глутаминът изглежда интересна добавка за намаляване на умората, особено за спортисти, които практикуват спортове за издръжливост (изтощителни и продължителни упражнения). На фигура 2 са представени основните свойства на глутамина за забавяне на умората

Фигура 2.Свойства на глутамин против умора.

4.1. Ефекти от добавките с глутамин върху индуцираната от упражнения умора Глутамин

Ефектите от инфузията на глутамин след изтощително упражнение (циклене при 70–140 процента от VO2max за 90 минути) бяха тествани за първи път през 1995 г. Три групи индивиди бяха подложени на упражнения и инфузия (30 минути след завършване на упражнението) на (i ) глутамин, (ii) аланин и глицин, или (iii) физиологичен разтвор. Мускулните концентрации на глутамин се повишават по време на инфузия на глутамин, намаляват по време на инфузия на аланин и глицин и остават постоянни по време на инфузия с физиологичен разтвор. Два часа след тренировка, съдържанието на мускулен гликоген е по-високо при субектите, лекувани с глутамин, в сравнение с други групи. Това проучване предполага, че глутаминът има ефекти върху синтеза на гликоген извън неговата глюконеогенна роля, тъй като аланинът и глицинът, въпреки че осигуряват глюкоза чрез глюконеогенеза, не повлияват мускулния гликоген [16]. По подобен начин Bowtell et al. [7] изследват ефектите от добавянето на глутамин върху съхранението на въглехидрати в цялото тяло и ресинтеза на мускулен гликоген при субекти след завършване на протокол за упражнения, изчерпващи гликоген. Индивидите са карали на велоергометъра при 70 процента от VO2max за 30 минути; след това натоварването се удвоява и те изпълняват 6 пъти по 1 минута изблици на активност, разделени от 2 минути почивка. И накрая, те карат цикъл за 45 минути при 70 процента от VO2max. След тренировка индивидите получават една от трите напитки: (i) 18,5% разтвор на глюкозен полимер, (ii) 18,5% разтвор на глюкозен полимер, съдържащ 8 g глутамин, или (iii) плацебо, съдържащо 8 g глутамин. Плазмената глюкоза и инсулин са били по-високи при консумация на напитки с глюкоза и е имало тенденция плазменият инсулин да бъде по-висок след поглъщане на глюкоза и глутамин, а не само на глюкоза. Допълването с напитки, съдържащи глутамин, повишава плазмения глутамин. През втория час от възстановяването, глюкозата и глутаминовият разтвор повишават неоксидативното изхвърляне на глюкоза от цялото тяло с 25 процента, докато пероралният глутамин самостоятелно насърчава складирането на мускулен гликоген до степен, подобна на глюкозата. Този резултат е изненадващ, тъй като би се очаквало, че предоставянето на 61 g глюкозен полимер (количеството глюкоза, осигурено в разтвора на глюкозния полимер), за разлика от 8 g глутамин (количеството глутамин, осигурено в плацебо разтвора), ще доведе до при по-висок синтез на мускулен гликоген; по този начин предполага голямо влияние на глутамина върху синтеза на мускулен гликоген.

Има обаче ограничени доказателства относно този ефект върху синтеза на гликоген в популацията на спортисти. Същата изследователска група, през 2{{10}}01, наблюдава значително увеличение на мускулните концентрации на междинни продукти от цикъла на Кребс, като цитрат, малат, фумарат и сукцинат, при началото на упражнението (велосипедно упражнение при 70 процента от VO2max) след остра добавка на глутамин, в сравнение с прилагане на орнитин-кетоглутарат или плацебо. Независимо от това, добавянето на глутамин не повлиява степента на изчерпване на фосфокреатина, натрупването на лактат или времето за издръжливост, което предполага, че мускулната концентрация на междинните продукти от цикъла на Кребс не е ограничаваща за производството на енергия и физическото представяне [42]. Противно на гореспоменатите проучвания, van Hall et al. [43] потвърдиха, че добавката със свободен глутамин или въглехидратна смес, съдържаща глутамин, не повлиява ресинтезата на мускулен гликоген след тренировка. Индивидите бяха подложени на интензивно упражнение с велоергометър за изчерпване на гликогена. След това субектите са поели четири различни напитки в три болуса от 500 ml, веднага след тренировка, 1 час след тренировка и 2 часа след тренировка. Напитките бяха: 1—контрола: 0,8 g/kg глюкоза, 2—глутамин: 0,8 g/kg глюкоза плюс 0,3 g/kg глутамин, 3—пшеничен хидролизат, съдържащ 0,8 g/kg глюкоза и 26 процента глутамин и 4—суроватъчен хидролизат, съдържащ 0,8 g/kg глюкоза и 6,6 процента глутамин. Плазменият глутамин се намалява с контролен прием на напитки, остава непроменен с консумация на хидролизати (пшеница и суроватка) и се увеличава 2-кратно след добавяне на глутамин. Въпреки повишаването на плазмения глутамин, приложението на тази аминокиселина не подобрява скоростта на синтез на гликоген.

Различните протоколи за добавки и приложените дози могат да обяснят разликите в резултатите от тези проучвания. Освен изчерпаните запаси от гликоген, други маркери за умора, като кръвен амоняк и параметри на мускулно увреждане, бяха изследвани след добавяне на глутамин. Carvalho-Peixoto и др. [44] добавят глутамин и/или въглехидрати за добре обучени бегачи преди бягане за 120 минути (~34 км) и наблюдават, че противно на плацебо, не е имало увеличение на кръвния амоняк при добавките на индивиди през първите 30 минути от упражнението . Освен това, през последните 90 минути бягане, субектите на всички добавки са имали по-ниски нива на амоняк в кръвта в сравнение с плацебо. Нямаше разлика между добавките, което предполага, че глутаминът и въглехидратите могат да намалят увеличаването на амоняка по време на тренировка, но без синергия между тях. По същия начин, ефектите от добавянето на глутамин или аланин, или за краткосрочен (1 ден), или за дългосрочен (5 дни), бяха изследвани върху амоняк в кръвта на професионални футболисти след два различни протокола за упражнения - периодично (футболен мач) или с непрекъсната интензивност (бягане за 60 минути при 80 процента от максималната сърдечна честота-HRmax). И двете упражнения повишават амоняка в кръвта, докато дългосрочната добавка на глутамин предпазва от хиперамонемия само след периодичното упражнение, което предполага, че ефектът от приложението на глутамин върху амоняка в кръвта зависи от продължителността на добавката и вида на физическото упражнение [14]. За разлика от тези проучвания, Koo et al. [45] сравняват добавките с глутамин, BCAA или плацебо с елитни спортисти по гребане, които са участвали в сесия на гребане (2000 m) с максимална интензивност, и отбелязват, че нито една от интервенциите не повлиява плазмения амоняк, лактат и цитокините IL -6 и IL-8; въпреки това, добавянето на глутамин намалява плазмените нива на СК 30 минути след тренировка в сравнение със стойностите, измерени непосредствено след тренировка, което предполага възможен ефект на глутамин за намаляване на мускулното увреждане.

По отношение на физическото представяне, Favano et al. [46] добавя глутамин пептид и въглехидрати или само въглехидрати на футболисти, които са били подложени на периодични упражнения на бягащата пътека и са наблюдавали увеличение на времето и разстоянието (съответно 21 процента и 22 процента) и намалена степен на възприемано усилие (RPE ) след допълване с глутамин и въглехидрати в сравнение с прилагането само на въглехидрати. По същия начин, добавките с глутамин и въглехидрати на субекти, които са извършили базиран на бягане анаеробен спринт тест (6 × 35 m прекъснати спринтове), повишават максималната и минималната мощност в сравнение с плацебо (вода плюс подсладител) [47]. Нава и др. [48] ​​също така наблюдава, че добавянето на глутамин намалява субективната умора, оценките на възприеманото усилие и стомашно-чревното увреждане (измерено чрез протеини, свързващи чревни мастни киселини), освен че повишава HSP70 и инхибитора на kappa B (IκB) в мононуклеарните клетки на периферната кръв (PBMCs) , при индивиди, подложени на симулирана сесия за гасене на пожар в дивата природа при горещи условия. За разлика от тези проучвания, Krieger et al. [49] потвърдиха, че хроничната добавка на глутамин не подобрява представянето по време на интервални тренировки. Тези данни предполагат, че комбинацията от глутамин и въглехидрати е по-ефективна за предотвратяване на намаляване на анаеробната мощност и увеличаване на производителността, отколкото глутамин самостоятелно, подчертавайки синергията между глутамин и въглехидрати, въпреки че някои проучвания не потвърждават това откритие.

4.2. L-аланил-L-глутамин

Голяма част от хранителния глутамин се задържа в чревните клетки, оставяйки само малки концентрации на глутамин да навлязат в кръвния поток [29]. За да се увеличи наличността на глутамин, е използвана добавка с пептиди на глутамин, като дипептида L-аланил-L-глутамин, тъй като ди- и трипептидите се абсорбират през чревния епител в тяхната непокътната форма чрез по-ефективни и по-бързи механизми, като олигопептидния транспортер PepT-1, отколкото свободните аминокиселини [17,18,33]. По този начин доказателствата показват, че добавянето на L-аланил-L-глутамин е по-ефективно за повишаване на концентрациите на глутамин в плазмата, мускулите и черния дроб в сравнение с приложението на свободен глутамин [50]. Освен това, L-аланил-L-глутаминът представя по-висока стабилност в разтвор и ниско pH от глутамина и е по-добър вариант за включване в търговски продукти, като спортни напитки [41]. Rogero и др. [50] добавен глутамин (GLN) или L-аланил-L-глутамин (DIP) в продължение на 21 дни на плъхове, подложени на упражнения по плуване в продължение на 6 седмици, последвано от тест за изтощение. Животните бяха умъртвени веднага след теста (EXA) или след 3 часа (REC). Мускулната концентрация на глутамин е по-висока при DIP-EXA животни в сравнение с групите CON-EXA и GLN-EXA, докато групата DIP-REC показва по-високо плазмено и чернодробно съдържание на глутамин, отколкото групата CON-REC. Независимо от това, мускулните нива на глутамин и протеин са по-високи при GLN-REC и DIP-REC животни в сравнение с CON-REC.

Въпреки че добавките, особено с L-аланил-L-глутамин, повишават концентрациите на глутамин, няма разлики между групите във времето до изтощение, което показва, че нито добавките с глутамин, нито L-аланил-L-глутамин подобряват физическото представяне. Хофман и др. [51] прилага L-аланил-L-глутамин, в две дози ({{10}}.05 g/kg или 0,2 g/kg), или вода на дехидратирани мъже (лека дехидратация), подложени на тренировъчна сесия на велоергометъра при 75 процента от VO2max и потвърди повишаване на концентрациите на глутамин в кръвта с по-високата доза на дипептида, както и увеличаване на времето до изтощение в двете групи, лекувани с L-аланил-L -глутамин в сравнение с водата. Нямаше разлика между изпитванията в параметрите на мускулно увреждане (кръвен CK), възпаление (кръвен IL-6), оксидативен стрес (малондиалдехид в кръвта), наред с други. Авторите приписват подобрението на производителността, предизвикано от добавянето на L-аланил-L-глутамин, на възможното увеличаване на абсорбцията на течности и електролити, насърчавани от този дипептид; въпреки това, както се видя по-рано, глутаминът може да забави умората чрез няколко други механизма, като защита срещу хиперамонемия - параметър, който не е измерен в това проучване.

Същата изследователска група изследва ефектите на L-аланил-L-глутамин, в ниска (1 g/500 mL) или висока доза (2 g/500 mL), върху физическото представяне по време на баскетболен мач (сила на скок, време за реакция , точност на стрелба и умора) и наблюдава подобрение в представянето на баскетболната стрелба и времето за визуална реакция с ниска доза L-аланил-L-глутамин в сравнение с поглъщането на вода (плацебо) [41]. По подобен начин McCormack et al. [52] подлагат тренирани за издръжливост мъже на едночасово бягане на бягаща пътека при 75 процента от VO2peak, последвано от бягане до изтощение при 90 процента от VO2peak, след като ги допълват с (i) L-аланил-L-глутамин и спортна напитка, (ii) само спортна напитка (плацебо) или (iii) без никакви добавки (без опит за хидратация). Авторите отбелязват, че плазменият глутамин е по-висок и времето до изтощение е по-дълго при добавяне на дипептид в сравнение с изпитването без хидратация, но няма разлика между добавянето на L-аланил-L-глутамин и само спортната напитка (плацебо). Нашата изследователска група също изследва ефектите от добавянето на глутамин и аланин, като дипептид (L-аланил-L-глутамин) или в тяхната свободна форма, върху плъхове, подложени на протокол за обучение за съпротива, състоящ се от изкачване на вертикална стълба с прогресивни натоварвания. Ние наблюдавахме, че тези интервенции намаляват параметрите на мускулно увреждане (плазмен CK и LDH) и възпаление (плазмен IL-1 и тумор некрозисфактор-алфа—TNF-) и повишават противовъзпалителните и цитопротективни маркери (плазмен IL{{ 31}}, IL-10 и мускулен HSP70) [17].

Освен това, тези добавки намаляват съотношението окислен глутатион (GSSG)/редуциран глутатион (GSH) в еритроцитите и мускулните вещества, реактивни с тиобарбитурова киселина (TBARS), доказвайки антиоксидантна роля [18]. Въпреки подобряването на няколко параметъра, приложението на глутамин и аланин не подобри ефективността, оценена чрез тест за максимален капацитет на носене [17,18]. Наскоро наблюдавахме, че тези добавки с аминокиселини подобряват някои маркери на умора, като мускулен амоняк и гликоген, докато увреждат други, тъй като приложението на L-аланил-L-глутамин повишава хипоталамусните концентрации на серотонин и плазмените концентрации на неговия прекурсор (триптофан). , макар и без да се отразява на физическото представяне. Струва си да се спомене, че серотонинът се счита за параметър на централната умора, тъй като е свързан с поведенчески промени, като намален апетит, сънливост и умора, намалявайки умствената и физическата ефективност [33]. Както бе споменато по-горе, умората е сложно явление и подобряването или увреждането на отделни маркери може да не повлияе непременно на представянето [1].

4.3. Глутамин, свързан с други хранителни вещества

Проучванията също така оценяват ефектите на глутамина, свързан с няколко други аминокиселини, върху маркерите на умората. Ohtani и др. [23] наблюдават, че смес от аминокиселини (глутамин: 0.65 g — аминокиселината в най-високата концентрация в сместа — левцин, изолевцин, валин, аргинин, треонин, лизин, пролин, метионин, хистидин, фенилаланин и триптофан), когато се добавя в продължение на 90 дни при елитни играчи на ръгби, подобрява отчетената жизненост и по-ранно възстановяване от умора. Освен това, прилагането на аминокиселини повишава параметрите на капацитета за пренасяне на кислород, като хемоглобин, брой червени кръвни клетки, хематокрит и серумно желязо. След една година без добавка, всички параметри се върнаха към базалните стойности, което показва необходимостта от ежедневна добавка за поддържане на ефектите. Трябва да се подчертаят някои ограничения на това проучване. Първо, тъй като са погълнати няколко аминокиселини, не е възможно да се припишат ефектите на никоя от тях, и второ, някои от резултатите (като докладваната енергичност) са получени чрез въпросници. Следователно няколко фактора биха могли да повлияят на точността на резултатите. Същата изследователска група, през същата година, оцени тази аминокиселинна смес за бегачи на средни и дълги разстояния. Спортистите са били ангажирани в продължителни упражнения (бягане) за 2–3 часа/ден, 5 дни/седмица, в продължение на 6 месеца.

През този период субектите са получили три 1-месечни лечения, разделени от един месец промиване. Лечението се състои от три различни дози от аминокиселинната смес: 2,2 g/ден, 4,4/ден и 6,6 g/ден. Основните ефекти се наблюдават при по-високата доза (6,6 g/ден), която повишава резултата от физическото състояние и маркерите за капацитет за пренасяне на кислород (хематокрит, хемоглобин и брой на червените кръвни клетки), докато намалява серумния СК, маркер на мускулите увреждане и възпаление [53]. Тази аминокиселинна смес също е изследвана за възстановяване от мускулна умора след ексцентрични упражнения. Индивидите бяха подложени на сесия на ексцентрично обучение и след това им беше позволено да се възстановят в продължение на 10 дни, докато приемаха добавки със смес от аминокиселини или плацебо. Измерванията на мускулната сила (максимална изометрична сила, максимална концентрична сила и максимална ексцентрична сила) в мускулите на флексора и екстензора на лакътя показват по-ранно възстановяване от мускулна умора при добавки с аминокиселини в сравнение с плацебо. Освен това, максималната изометрична сила е по-висока при изпитванията с аминокиселини, отколкото при плацебо, и повечето от индивидите съобщават за по-малко забавена мускулна болезненост при добавяне на аминокиселини, което показва ергогенен ефект от тази интервенция [54]. По същия начин Willems et al. [55] тества добавката „CycloneTM“, която съдържа суроватъчен протеин (30 g), глутамин (5,1 g), креатин (5,1 g) и -хидрокси- -метил бутират (HMB) (1,5 g), за субекти, подложени на 12 седмици тренировка за съпротива, и наблюдават, че тази интервенция подобрява някои параметри на ефективността, като например броя на повторенията за 80 процента предварителна тренировка 1-RM за странично издърпване и преса от лег, но не и други, като максимум произволна изометрична сила (MVIF), време до умора при 70 процента от MVIF, пикова концентрична сила и 1-RM на странично издърпване. Авторите заключават, че тази многокомпонентна добавка подобрява способността за изпълнение на някои задачи, специфични за тренировките за устойчивост.

В потвърждение на тези данни, едно интересно проучване установи, че доброволният прием на разтвор, съдържащ BCAA (15,2 mmol/L левцин, 9,9 mmol/L изолевцин, 11,1 mmol/L валин), глутамин (16,6 mmol/L) и аргинин (13,9 mmol/L), а не вода, има положителна корелация с времето и обема на упражненията при плъхове, упражнявани върху колела за движение, което показва предпочитание към този разтвор на аминокиселини като следствие от упражняваната практика. В допълнение, приемът на тези аминокиселини повишава плазменото съотношение BCAA/триптофан и намалява отделянето на серотонин в мозъка, централен параметър на умората [5]. В противовес на гореспоменатите проучвания, Kersick et al. [56] не са потвърдили никакъв ефект от добавки, съдържащи суроватъчен протеин (40 g), глутамин (5 g) и BCAA (3 g) върху представянето (обем на тренировка, мускулна издръжливост, мускулна сила и анаеробен капацитет), кръвни параметри ( албумин, глобулин, глюкоза, електролити, хемоглобин, липиден профил, креатинин, урея и т.н.) и телесния състав на индивиди, подложени на 10 седмици тренировка за устойчивост. Противоречието между тези резултати и тези, споменати по-рано, може да се дължи на различните аминокиселинни състави в предлаганите добавки, което води до различни свойства на всяка добавка. Освен че се приема с аминокиселини, глутаминът също е компонент на добавки, съдържащи няколко хранителни вещества, като кофеин и креатин.

Gonzalez и др. [57] оценяват ефектите на добавка преди тренировка, съдържаща глутамин, аргинин, левцин, изолевцин, валин, таурин, -аланин, креатин, глюкуронолактон и кофеин (концентрацията на всяко хранително вещество не е посочена), приложена 10 минути преди тренировъчна сесия за съпротива (четири серии от не повече от 10 повторения на клек с щанга или лежанка при 80 процента от 1-максималния брой повторения–1-RM), за мъже, тренирани със съпротивление. Авторите наблюдават увеличение на броя на повторенията, средния пик и средното представяне на мощността за всички комплекти при поглъщане на добавката преди тренировка в сравнение с плацебо, но няма разлика между леченията в докладваното чувство на енергия, фокус , или умора. По различен начин, Naclerio et al. [58] сравнява прилагането на добавка с множество съставки (съдържаща въглехидрати 53 g, протеин 14,5 g, глутамин 5 g и карнитин 1,5 g) с въглехидрати самостоятелно, приложени преди, по време и непосредствено след 90-min прекъсващ повторен спринтов тест, но не наблюдава промени във физическото представяне. Плазмените концентрации на СК са били по-ниски 24 часа след тренировка при приемане на добавки с многокомпонентна добавка в сравнение с въглехидрати, докато плазмените нива на миоглобин са били по-ниски 1 час след тренировка при проучване с въглехидрати в сравнение с плацебо. Авторите заключават, че тези интервенции не представляват ефект против умора, но могат частично да намалят мускулните увреждания. Същата изследователска група, в подобен протокол, потвърди, че тази добавка с множество съставки намалява усещането за умора, без да подобрява представянето при футболистите.

Един час след интермитентния тест нивата на плазмения миоглобин са били по-ниски при прилагане на добавка с множество съставки и въглехидрати в сравнение с плацебо, докато добавянето на въглехидрати е предизвикало по-ниски концентрации на неутрофили и моноцити в сравнение с добавка с множество съставки и плацебо. Нямаше разлика между изпитванията по други параметри, като CK, IL-6 и броя на лимфоцитите. Заключението беше подобно на предишното проучване - интервенциите не подобряват представянето, но могат да смекчат мускулните увреждания и възпалението, предизвикано от физически упражнения [59]. Въпреки че някои от тези интервенции са показали интересни резултати, тъй като съдържат няколко хранителни вещества, не е възможно да се припишат тези ефекти на нито една от тях, с изключение на тяхното синергично въздействие. Важно е да се подчертае, че дори в проучванията, при които глутаминът се допълва с няколко други хранителни вещества, тази аминокиселина се предлага във високи дози, като в повечето случаи е една от най-разпространените аминокиселини в администрираните добавки. Освен това си струва да се подчертае, че има важни разлики между оценените проучвания, като например протокола за добавки (доза, добавки със свободен глутамин или свързани с други хранителни вещества и т.н.), протокола за упражнения (краткосрочни упражнения и аеробни, дълги -временни упражнения и издръжливост или периодично), характеристики на доброволците (пол, възраст, ниво на физическа активност и т.н.), наред с други, които биха могли частично да обяснят получените противоречиви резултати. Изследванията, споменати по-горе, са показани в таблица 1 (изследвания върху хора) и таблица 2 (изследвания върху животни).

Маса 1.Изследвания при хора, включващи прилагане на глутамин и маркери за умора (хронологичен ред).

Таблица 1. Прод.

Легенда: CK: креатинкиназа; GSH: глутатион; GSSG: окислен глутатион; HSP: протеин на топлинен шок; IL: интерлевкин; LDH: лактат дехидрогеназа; TBARS: реактивен с тиобарбитурова киселинавещества; TNF: фактор на туморна некроза.

5. Изводи

Най-важните констатации от оценените проучвания са:

6. Съответствие с клиничната практика и ограничения

Оценката на тези 55 статии ни позволи да обсъдим свойствата на глутамина против умораи ефектите от добавянето на глутамин, свързани с умората, предизвикана от упражнения. Резултатите изаключенията, получени в нашата статия, могат да помогнат за изясняване на потенциала за борба с уморатаглутамин и ръководство за добавяне на глутамин в областта на спортното хранене.Основното ограничение на нашата статия е намаленият брой ключови думи, използвани при търсенето(само "глутамин" и "умора"). Нашата основна цел обаче беше наистина да обсъдим анти-уморатасвойство на глутамин; по този начин това ограничение не изглежда компрометира нашата цел, нито нашите резултатинито заключения.

Това е нашият продукт против умора! Кликнете върху снимката за повече информация!

Авторски принос:

Търсенето на литература и първоначалната подготовка на ръкописа бяха извършени от AYCРъкописът беше ревизиран от MMR и JT. Всички автори се съгласиха с окончателната версия на ръкописа.

Финансиране:

Тази работа беше подкрепена от Изследователската фондация на Сао Пауло (FAPESP 2016/04910–0 и2016/22789-3) и Бразилския национален съвет за научно и технологично развитие (CNPq).Благодарности:Авторите благодарят на Изследователската фондация на Сао Пауло (FAPESP) и The Brazilian NationalСъвет за научно и технологично развитие (CNPq) за финансирането.

Конфликти на интереси:

Авторите декларират, че нямат конфликт на интереси

Препратки

1. Finsterer, J. Биомаркери на периферна мускулна умора по време на тренировка. BMC Мускулно-скелет. Разстройство. 2012, 13, 218. [CrossRef]

2. Пари-Билингс, М.; Blomstrand, E.; McAndrew, N.; Newsholme, E. Комуникационна връзка между скелетните мускули, мозъка и клетките на имунната система. Вътр. J. Sports Med. 1990, 11, S122–S128. [CrossRef]

3. Кац, А.; Broberg, S.; Sahlin, K.; Wahren, J. Мускулен амоняк и метаболизъм на аминокиселини по време на динамично упражнение при човека. Clin. Physiol. 1986, 6, 365–379. [CrossRef]

4. Сюел, Д.; Gleeson, M.; Blannin, A. Хиперамонемия по отношение на продължителността на упражнения с висока интензивност при човека. Евро. J. Appl. Physiol. 1994, 69, 350–354. [CrossRef]

5. Смрига, М.; Камейши, М.; Torii, K. Зависещо от упражнението предпочитание за смес от аминокиселини с разклонена верига и хомеостатичен контрол на мозъчния серотонин при трениращи плъхове. J. Nutr. 2006, 136, 548–552. [CrossRef]

6. Леман, М.; Хуонкер, М.; Димео, Ф.; Heinzl, N.; Gastmann, U.; Treis, N.; Steinacker, J.; Keul, J.; Kajewski, J.; Haussinger, D. Серумни концентрации на аминокиселини в девет спортисти преди и след 1993 ултра триатлон в Колмар. Вътр. J. Sports Med 1995, 16, 155–159. [CrossRef]

7. Боутел, Дж.; Гели, К.; Джакман, М.; Пател, А.; Симеоне, М.; Rennie, M. Ефект на оралния глутамин върху съхранението на въглехидрати в цялото тяло по време на възстановяване от изтощително упражнение. J. Appl. Physiol. 1999, 86, 1770–1777. [CrossRef]

8. Брукс, Г.; Gaesser, G. Крайни точки на метаболизма на лактат и глюкоза след изтощително упражнение. J. Appl. Physiol. Respir. Environ. упражнение Physiol. 1980, 49, 1057–1069. [CrossRef]

9. Guezennec, C.; Абделмалки, А.; Serrurier, B.; Мерино, Д.; Бигард, X.; Бертло, М.; Pierard, C.; Peres, M. Ефекти от продължително упражнение върху мозъчния амоняк и аминокиселини. Вътр. J. Sports Med. 1998, 19, 323–327. [CrossRef]

10. Джин, Г.; Катаока, Й.; Танака, М.; Mizuma, H.; Нозаки, С.; Тахара, Т.; Мизуно, К.; Ямато, М.; Watanabe, Y. Промени в нивата на плазмените и тъканните аминокиселини в животински модел на сложна умора. Хранене 2009, 25, 597–607. [CrossRef]

11. Кингсбъри, К.; Кей, Л.; Hjelm, M. Контрастни модели на аминокиселини без плазма при елитни спортисти: връзка с умора и инфекция. бр. J. Sports Med. 1998, 32, 25–33. [CrossRef]

12. Coutts, A.; Reaburn, P.; Пива, Т.; Мърфи, А. Промени в избрани биохимични, мускулна сила, мощност и мерки за издръжливост по време на умишлено надхвърляне и стесняване при играчи от ръгби лига. Вътр. J. Sports Med. 2007, 28, 116–124. [CrossRef]

13. Coutts, A.; Reaburn, P.; Пива, Т.; Rowsell, G. Мониторинг за надхвърляне при играчи от ръгби лига. Евро. J. Appl. Physiol. 2007, 99, 313–324. [CrossRef]

14. Bassini-Cameron, A.; Монтейро, А.; Гомес, А.; Werneck-de-Castro, J.; Камерън, Л. Глутаминът предпазва от повишаване на амоняка в кръвта при футболисти по начин, зависим от интензивността на упражненията. бр. J. Спорт. Med. 2008, 42, 260–266. [CrossRef] 15. Curi, R.; Lagranha, CJ; Дой, SQ; Sellitti, DF; Прокопио, Дж.; Python-Curi, TC; Corless, M.; Newsholme, P. Молекулярни механизми на действие на глутамин. J. Cell. Physiol. 2005, 204, 392–401. [CrossRef]

16. Варние, М.; Leese, G.; Томпсън, Дж.; Rennie, M. Стимулиращ ефект на глутамин върху натрупването на гликоген в човешкия скелетен мускул. Am. J. Physiol. 1995, 269, E309–E315. [CrossRef]

17. Райзел, Р.; Leite, JSM; Hypólito, ТМ; Coqueiro, AY; Newsholme, P.; Круза, VF; Tirapegui, J. Определяне на противовъзпалителните и цитопротективните ефекти на l-глутамин и l-аланин, или дипептид, добавки при плъхове, подложени на упражнение за резистентност. бр. J. Nutr. 2016, 116, 470–479. [CrossRef]

18. Leite, J.; Райзел, Р.; Хиполито, Т.; Роза, Т.; Круза, В.; Tirapegui, J. Добавянето на L-глутамин и L-аланин повишава глутамин-глутатионовата ос и мускулния HSP-27 при плъхове, обучени с помощта на прогресивно упражнение за съпротива с висока интензивност. Приложение Physiol. Nutr. Metab. 2016, 41, 842–849. [CrossRef]

19. Уитмор, Р.; Knaflfl, K. Интегративният преглед: Актуализирана методология. J. Adv. Nurs. 2005, 52, 546–553. [CrossRef]

20. Хопия, Х.; Латвала, Е.; Liimatainen, L. Преглед на методологията на интегративен преглед. Сканиране. J. Caring Sci. 2016, 30, 662–669. [CrossRef]

21. Gleeson, M. Дозиране и ефикасност на глутаминовата добавка при човешки упражнения и спортно обучение. J. Nutr. 2008, 138, 2045–2049. [CrossRef] [PubMed]

22. Wagenmakers, A. Аминокиселинен метаболизъм, мускулна умора и мускулна загуба: Спекулации относно адаптациите на голяма надморска височина. Вътр. J. Sports Med. 1992, 13, S110–S113. [CrossRef] [PubMed]

23. Охтани, М.; Маруяма, К.; Сугита, М.; Kobayashi, K. Добавянето на аминокиселини засяга хематологичните и биохимичните параметри при елитни играчи на ръгби. Biosci. Биотехнология. Biochem. 2001, 65, 1970–1976. [CrossRef]

24. Кастел, Л.; Newsholme, E. Връзката между глутамина и имунодепресията, наблюдавана при упражнения. Аминокиселини 2001, 20, 49–61. [CrossRef]

25. Castell, L. Може ли глутаминът да промени видимата имунна депресия, наблюдавана след продължително, изтощително упражнение? Хранене 2002, 18, 371–375. [CrossRef]

26. Уилямс, М. Факти и заблуди на предполагаемите ергогенни аминокиселинни добавки. Clin. Sports Med. 1999, 18, 633–649. [CrossRef]

27. Харгрийвс, М.; Сноу, Р. Аминокиселини и упражнения за издръжливост. Вътр. J. Sport Nutr. упражнение Metab. 2001, 11, 113–145. [CrossRef]

28. Maughan, R. Хранителни ергогенни помощни средства и изпълнение на упражнения. Nutr. Рез. Rev. 1999, 12, 255–280. [CrossRef]

29. Кастел, Л.; Poortmans, J.; Newsholme, E. Има ли глутаминът роля за намаляване на инфекциите при спортистите? Евро. J. Appl. Physiol. 1996, 73, 488–490. [CrossRef]

30. Кастел, Л.; Poortmans, J.; Leclercq, R.; Brasseur, М.; Duchateau, J.; Newsholme, E. Някои аспекти на отговора на острата фаза след маратонско състезание и ефектите от добавянето на глутамин. Евро. J. Appl. Physiol. 1997, 75, 47–53. [CrossRef] 31. Робсън, П.; Blanninl, A.; Walsh, N.; Кастел, М.; Gleeson, L. Ефекти от интензивността на упражненията, продължителността и възстановяването върху in vitro функцията на неутрофилите при мъже спортисти. Int J. Sports Med. 1999, 20, 128–135.

32. Дос Сантос, Р.; Каперуто, Е.; Мело, М.; Rosa, L. Ефект от упражненията върху метаболизма на глутамин в макрофагите на обучени плъхове. Евро. J. Appl. Physiol. 2009, 107, 309–315. [CrossRef]

33. Кокейро, А.; Райзел, Р.; Бонвини, А.; Хиполито, Т.; Годоа, А.; Перейра, Дж.; Гарсия, А.; Лара, Р.; Rogero, М.; Tirapegui, J. Ефекти от добавянето на глутамин и аланин върху централните маркери на умора при плъхове, подложени на обучение за резистентност. Хранителни вещества 2018, 10, 119. [CrossRef]

34. Rowbottom, D.; Кийст, Д.; Goodman, C.; Morton, A. Хематологичен, биохимичен и имунологичен профил на спортисти, страдащи от синдрома на претрениране. Евро. J. Appl. Physiol. 1995, 70, 502–509. [CrossRef]

35. Макинън, Л. Ефекти от претрениране върху имунитета и производителността при спортисти. Immunol. Cell Biol. 2000, 78, 502–509. [CrossRef]

36. Halson, S.; Lancaster, G.; Jeukendrup, A.; Gleeson, M. Имунологични отговори на прекомерно натоварване при велосипедисти. Med. Sci. Спортни упражнения. 2003, 35, 854–861. [CrossRef]

37. Менегуело, М.; Mendonça, J.; Lancha, A., Jr.; Costa Rosa, L. Ефект на добавяне на аргинин, орнитин и цитрулин върху ефективността и метаболизма на обучени плъхове. Cell Biochem. Функц. 2003, 21, 85–91. [CrossRef]

38. Бломстранд, Е.; Møller, K.; Secher, N.; Nybo, L. Ефект от поглъщането на въглехидрати върху мозъчния обмен на аминокиселини по време на продължителни упражнения при хора. Acta Physiol. Сканиране. 2005, 185, 203–209. [CrossRef]

39. Kerksick, CM; Wilborn, CD; Робъртс, MD; Smith-Ryan, A.; Kleiner, SM; Jäger, R.; Колинс, Р.; Кук, М.; Дейвис, JN; Галвани, Е.; et al. ISSN актуализация на прегледа на упражненията и спортното хранене: Изследвания и препоръки. J. Int. Soc. Спортно хранене 2018, 15, 38.

40. Maughan, RJ; Burke, LM; Dvorak, J.; Larson-Meyer, DE; Пилинг, П.; Philips, SM; Rawson, ES; Walsh, NP; Гарте, И.; Geyer, H.; et al. Консенсусно изявление на МОК: Хранителните добавки и спортистът с висока производителност. бр. J. Sports Med. 2018, 52, 439–455. [CrossRef]

41. Хофман, Дж.; Уилямс, Д.; Емерсън, Н.; Хофман, М.; Уелс, А.; McVeigh, D.; McCormack, W.; Mangine, G.; Гонзалес, А.; Fragala, M. Поглъщането на L-аланил-L-глутамин поддържа ефективността по време на състезателна баскетболна игра. J. Int. Soc. Спортно хранене 2012, 9, 4. [CrossRef]

42. Рени, М.; Bowtell, J.; Брус, М.; Khogali, S. Взаимодействие между наличността на глутамин и метаболизма на гликоген, междинни продукти от цикъла на трикарбоксилна киселина и глутатион. J. Nutr. 2001, 131, 2488–2490. [CrossRef]

43. Ван Хол, Г.; Saris, W.; van de Schoor, P.; Wagenmakers, A. Ефектът от поглъщането на свободен глутамин и пептид върху скоростта на ресинтеза на мускулен гликоген при човека. Вътр. J. Sports Med. 2000, 21, 25–30. [CrossRef]

44. Carvalho-Peixoto, J.; Алвес, Р.; Cameron, L. Глутаминът и въглехидратните добавки намаляват увеличаването на амоняка по време на полеви упражнения за издръжливост. Приложение Physiol. Nutr. Metab. 2007, 32, 1186–1190. [CrossRef]

45. Ку, Г.; Уу, Дж.; Канг, С.; Shin, K. Ефекти от добавки с BCAA и L-глутамин върху факторите на кръвната умора и цитокините при юноши спортисти, подложени на гребане с максимална интензивност. J. Phys. Sci. 2014, 26, 1241–1246. [CrossRef]

46. ​​Фавано, А.; Сантос-Силва, П.; Накано, Е.; Pedrinelli, A.; Ернандес, А.; Greve, J. Добавяне на пептиден глутамин за толерантност към периодични упражнения при футболисти. Клиники (Сао Пауло) 2008, 63, 27–32. [CrossRef]

47. Хоршиди-Хосейни, М.; Nakhostin-Roohi, B. Ефект на острата добавка на глутамин и малтодекстрин върху анаеробната мощност. Азиатски J. Sports Med. 2013, 4, 131–136. [CrossRef]

48. Нава, Р.; Зул, М.; Мориарти, Т.; Аморим, Ф.; Kelsey, C.; Уелч, А.; Mccormick, J.; Кинг, К.; Mermier, C. Ефектът от острата добавка на глутамин върху маркерите на възпаление и умора по време на последователни дни на симулирано пожарогасене в дивата природа. J. Occup. Environ. Med. 2018, 61, e33–e42. [CrossRef]

49. Krieger, J.; Кроу, М.; Blank, S. Хроничната добавка на глутамин повишава назалния, но не и слюнчения IgA по време на 9 дни интервално обучение. J. Appl. Physiol. 2004, 97, 585–591. [CrossRef]

50. Роджъро, М.; Tirapegui, J.; Педроса, Р.; де Кастро, И.; de Oliveira Pires, I. Ефект от добавянето на аланил-глутамин върху плазмените и тъканните концентрации на глутамин при плъхове, подложени на изтощително упражнение. Хранене 2006, 22, 564–571. [CrossRef] 51. Hoffman, J.; Ratamess, N.; Kang, J.; Ращи, С.; Кели, Н.; Гонзалес, А.; Stec, М.; Андерсън, С.; Бейли, Б.; Ямамото, Л.; et al. Изследване на ефикасността на острото поглъщане на L-аланил-L-глутамин по време на хидратационен стрес при упражнения за издръжливост. J. Int. Soc. Спортно хранене 2010, 7, 8. [CrossRef]

52. Маккормак, У.; Hoffman, J.; Pruna, G.; Jajtner, A.; Townsend, J.; Стаут, Дж.; Фрагала, М.; Fukuda, D. Ефекти от поглъщането на L-аланил-L-глутамин върху едночасовото изпълнение. J. Am. Coll. Nutr. 2015, 34, 488–496. [CrossRef]

53. Охтани, М.; Маруяма, К.; Сузуки, С.; Сугита, М.; Кобаяши, К. Промени в хематологичните параметри на спортисти след получаване на дневна доза от смес от 12 аминокиселини в продължение на един месец по време на тренировка за бягане на средни и дълги разстояния. Biosci. Биотехнология. Biochem. 2001, 65, 348–355. [CrossRef]

54. Сугита, М.; Ohtani, M.; Иши, Н.; Маруяма, К.; Кобаяши, К. Ефект на избрана аминокиселинна смес върху възстановяването от мускулна умора по време и след тренировка за ексцентрично свиване. Biosci. Биотехнология. Biochem. 2003, 67, 372–375. [CrossRef]

55. Вилемс, М.; Sallis, C.; Haskell, J. Ефекти от добавките с много съставки върху тренировките за устойчивост при млади мъже. J. Hum. Кинет. 2012, 33, 91–101. [CrossRef]

56. Kerksick, C.; Rasmussen, C.; Lancaster, S.; Магу, Б.; Smith, P.; Melton, C.; Грийнууд, М.; Алмада, А.; Earnest, C.; Kreider, R. Ефектите от добавянето на протеини и аминокиселини върху производителността и адаптациите на обучението по време на десет седмици тренировка за резистентност. J. Сила Cond. Рез. 2006, 20, 643–653.

57. Гонзалес, А.; Walsh, A.; Ratamess, N.; Kang, J.; Hoffman, J. Ефект на енергийна добавка преди тренировка върху остро упражнение за устойчивост на много стави. J. Sports Sci. Med. 2011, 10, 261–266.

58. Наклерио, Ф.; Larumbe-Zabala, E.; Купър, Р.; Хименес, А.; Goss-Sampson, M. Ефект на въглехидратно-протеинова многокомпонентна добавка върху периодично представяне на спринта и увреждане на мускулите при спортисти за отдих. Приложение Physiol. Nutr. Metab. 2014, 39, 1151–1158. [CrossRef]

59. Наклерио, Ф.; Larumbe-Zabala, E.; Купър, Р.; Allgrove, J.; Earnest, C. Многосъставна съставка, съдържаща въглехидрати, протеини L-глутамин и L-карнитин, намалява усещането за умора без ефект върху представянето, мускулните увреждания или имунитета при футболистите. PloS ONE 2015, 10, e0125188. [CrossRef]