Част 1: Деформациите на околната среда динамично изместват човешката пространствена памет
Mar 22, 2022
Контакт: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 Имейл:audrey.hu@wecistanche.com
Alexandra T. Keinath#1, Ohad Rechnitz#2, Vijay Balasubramanian3, Russell A. Epstein1
1 Катедра по психология, Университет на Пенсилвания, Филаделфия, Пенсилвания
2 Факултет по медицина и изследователски институт Rappaport, Technion – Израелски технологичен институт, Хайфа, Израел
3 Департамент по физика, Университет на Пенсилвания, Филаделфия, Пенсилвания # Тези автори допринесоха еднакво за тази работа.
Резюме
Обикновено се смята, че клетките на мястото и решетката във формацията на хипокампа поддържат единна и кохерентна когнитивна карта на пространството. Този механизъм за картографиране е изправен пред предизвикателство, когато навигаторът е поставен в позната среда, която е деформирана от оригиналната си форма. При такива обстоятелства много трансформации биха могли правдоподобно да послужат за картографиране на познатата когнитивна карта на навигатора към деформираното пространство. Предишни емпирични резултати показват, че полетата на изстрелване на мястото на гризачи и клетките на мрежата се разтягат или компресират по начин, който приблизително съответства на деформацията на околната среда и човешкото пространствопаметпроявява подобни изкривявания. Тези ефекти се тълкуват като доказателство, че преоформянето на позната среда предизвиква аналогично преоформена когнитивна карта. Въпреки това, скорошна работа предложи алтернативно обяснение, при което предизвиканите от деформация изкривявания на кода на мрежата се дължат на механизъм, който динамично закотвя полетата на мрежата към най-скорошната граница, като по този начин причинява зависими от историята промени във фазата на мрежата. Това тълкуване повдига възможността, че човешкото пространственопаметще покаже подобна динамика, зависима от историята. За да тестваме тази прогноза, научихме участниците на местоположенията на обекти във виртуална среда и след това ги изследвахмепаметза тези местоположения в деформирани версии на тази среда. В три експеримента с променлив достъп до визуални и вестибуларни знаци, ние наблюдавахме прогнозирания модел, при който запомнените местоположения на обекти бяха изместени от опит към опит в зависимост от границата на произход на траекторията на движение на участника. Тези резултати предоставят доказателство за динамичен механизъм за закотвяне, който управлява както невронното изстрелване, така и пространственотопамет.
Cistanche може да подобри паметта
1|ВЪВЕДЕНИЕ
Хипокампалната формация поддържа представяне на пространството чрез координираната активност на различни функционално различни видове клетки. Сред най-добре охарактеризираните от тези типове клетки са клетките с място и клетките с мрежа. Клетките на място са слабо активни клетки в хипокампуса, които са настроени към различни предпочитани места (O'Keefe & Dostrovsky, 1971), докато клетките на мрежата са широко активни клетки в медиалния енторинален кортекс, които са настроени към шестоъгълна решетка от предпочитани места, които теселират навигационното пространство (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Според дългогодишна хипотеза тези клетки поддържат „когнитивна карта“, която в класическата формулировка се състои от евклидова координатна система, която позволява на навигатора да дефинира местоположенията в пространството и разстоянията и посоките между тях (O'Keefe & Nadel , 1978). В съответствие с тази идея, много теоретични статии са изследвали как клетките на мястото и решетката могат да поддържат елементите на базирана на карта навигация, включително самолокализация, векторно изчисление и гъвкаво планиране на маршрут (Burak & Fiete, 2009; Bush, Barry, Manson, & Burgess, 2015; Fiete, Burak и Brookings, 2008; McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser и Moser, 2006).
За да бъде полезна когнитивната карта (или всяко пространствено представяне), тя трябва да бъде закотвена към околната среда (Epstein, Patai, Julian, & Spiers, 2017; Gallistel, 1990). Установено е, че геометрията на околната среда, както е дефинирана от границите на околната среда, играе особено решаваща роля при закрепването на полетата на изстрелване на мястото и клетките на мрежата. Например полето на мястото и мрежата се ориентират към стените на експерименталните камери (Keinath, Julian, Epstein, & Muzzio, 2017; Krupic, Bauza, Burton, Barry, & O'Keefe, 2015; Weiss et al., 2017) и решетъчните решетки показват характерни нехомогенности, които са свързани с геометрията на камерата в квадратна (Stensola, Stensola, Moser, & Moser, 2015) и трапецовидна (Krupic et al., 2015) среда. Освен това, когато позната среда се преоформя, например чрез преместване на границите, така че средата да се разтяга или компресира по едно измерение, полетата на мястото и мрежата се изкривяват по стереотипни начини (Barry, Hayman, Burgess, & Jeffery, 2007; Krupic, Bauza, Burton, & O'Keefe, 2018; McNaughton et al., 1996; O'Keefe & Burgess, 1996; Stensola et al., 2012): разтягането или компресирането на околната среда кара решетъчния модел на някои клетки да се разтяга или компресира за да съответства на деформацията (Barry et al., 2007; Savelli, Yoganarasimha, & Knierim, 2008; Stensola et al., 2012) (Фигура 1a), а разтягането причинява разтягане и/или бифуркация на предпочитаните места на клетките на място (O „Keefe & Burgess, 1996). Тези резултати показват, че границите на околната среда могат да действат като котви, които влияят върху местоположенията и формите на полетата на мястото и мрежата.
По-специално, аналогични ефекти на геометрията на околната среда са наблюдавани в човешкото пространствопамет(Bellmund et al., 2020; Chen, He, Kelly, Fiete, & McNamara, 2015; Hartley, Trinkler, & Burgess, 2004). Например, когато човешките участници са помолени да заменят обекти в запомнени места в трапецовидна виртуална среда или да оценят разстоянията между тези обекти, те правят грешки, които отразяват изкривяванията, които се наблюдават в полетата на мрежата на гризачи (Bellmund et al., 2020). По същия начин, когато човешки участници са помолени да заменят обекти на научени местоположения в премащабирани виртуални среди, техните отговори формират разпределение, което е разтегнато и/или раздвоено, подобно на отговорите на клетките на място на гризачи (Hartley et al., 2004; O'Keefe & Burgess, 1996), и когато са помолени да оценят собствените си местоположения, техните отговори са пристрастни по начини, които са в съответствие с наблюдаваното премащабиране на мрежовия код (Barry et al., 2007; Chen et al., 2015). Поразителното съответствие между влиянието на границите на околната среда както върху невронните записи, така и върху навигационното поведение предполага, че в този конкретен случай и двата подхода могат да анализират подобни компоненти на познанието. Това сходство е особено изненадващо, като се има предвид ограниченият обхват на невронните записи по отношение на мащаба на мозъка, произвеждащ поведението, и многото случаи, в които прозренията, събрани от подмножества на тези невронни представяния, не успяват да се обобщят за поведение както в рамките на, така и между видовете (Ekstrom, Harootonian, & Huffman, 2020; Jeffery, Gilbert, Burton и Strudwick, 2003; Krakauer, Ghazanfar, Gomez-Marin, MacIver и Poeppel, 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018).
Заедно тези резултати са взети, за да покажат, че когнитивната карта е поне частично податлива в зависимост от геометрията на околната среда (Barry et al., 2007; Ocko, Hardcastle, Giocomo, & Ganguli, 2018). Например, когато позната среда е деформирана, се смята, че вътрешното представяне на пространството на навигатора е разтегнато или компресирано, за да пасне на размерите на преоформената среда, вероятно поради повторно калибриране на оценката на скоростта/интеграцията на пътя или локално визуално въвеждане (Bush & Burgess , 2014; Jayakumar et al., 2019; Munn, Mallory, Hardcastle, Chetkoch, & Giocomo, 2020; Ocko et al., 2018; Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich, Chavarriaga, Strösslin, Arleo и Gerstner, 2009).
Съществуват обаче и други възможни обяснения за ефектите на повторно мащабиране, които се наблюдават по време на деформации на околната среда (Cheung, Ball, Milford, Wyeth, & Wiles, 2012; Keinath et al., 2018). Според един такъв алтернативен разказ, очевидните изкривявания, наблюдавани в пространствените полета на изстрелване и пространственотопаметпо време на деформации на околната среда отразяват зависим от историята процес, чрез който фазата на решетката е динамично закотвена към наскоро преживени граници и впоследствие актуализирана чрез информация за собственото движение (Cheung et al., 2012; Hardcastle, Ganguli, & Giocomo, 2015; Keinath et al., 2018; Savelli, Luck, & Knierim, 2017). По време на деформации такова закотвяне би причинило измествания във фазата на решетката, които запазват познатата връзка между фазата на решетката и най-скоро контактуваната граница. Тези смени биха изглеждали като изкривявания в усреднените във времето полета на мрежата, дори ако пространствената метрика всъщност се поддържа спрямо последната контактувана стена (Фигура 1а). На алгоритмично ниво този акаунт твърди, че навигаторът се самолокализира чрез интегриране на пътя, който се нулира, когато се срещне позната граница. В деформирани среди това динамично закотвяне предсказва съществуването на отклонения в самолокализацията, които са несъразмерни, когато навигаторът започне траектории, произхождащи от противоположни изместени граници. Такива пристрастия в самолокализацията могат да бъдат отразени в пространствотопаметпо време на активна навигация до запомнено местоположение (Фигура 1b).
В предишен доклад ние предоставихме невронни и моделиращи доказателства за зависими от границите смени във фазата на мрежата, които допринасят за появата на премащабиран осреднен във времето модел на мрежата по време на деформации на околната среда (Keinath et al., 2018). Доказателство за динамични промени в мрежата
фаза е наблюдавана и при виртуални деформации на околната среда (Chen, Lu, King, Cacucci, & Burgess, 2019). Тук тестваме дали такова динамично закотвяне може да се наблюдава и в човешкото пространствопаметпо време на деформации на околната среда. Участниците в настоящите експерименти научиха местоположенията на обекти в квадратни виртуални среди. Потвърждение, те бяха помолени да се разходят до запомнените места на тези обекти. Без да знаят участниците, средите в теста бяха разтегнати или компресирани по едно измерение. Предвидихме, че местата за замяна ще бъдат изместени по протежение на деформираната ос, като посоката на изместването зависи от границата на произхода. Установихме, че тази прогноза е потвърдена в три отделни експеримента при променливи визуални и вестибуларни условия, като се използва както десктоп, така и потапяща виртуална реалност (VR). Тези резултати укрепват връзката между хипокампалните пространствени представи и пространственотопаметпо време на деформации на околната среда и предоставя конкретни доказателства в полза на механизъм за динамично закотвяне, който управлява самолокализацията в пространствените представи на гризачи и човешкото пространствопаметподобни.
2|РЕЗУЛТАТИ
2.1|Експеримент 1: Настолна виртуална среда с налична пълна визуална информация
Първо тествахме дали човешкото пространственопамете предубеден от границата на произход, когато позната среда е деформирана и е налична локализираща визуална информация. За тази цел използвахме десктоп виртуална реалност (VR), за да тестваме участницитепаметта наместоположения на четири наименувани обекта в стая, с дизайн, адаптиран от предишни проучвания (Doeller & Burgess, 2008) (Фигури 2 и S1a). Участниците научиха местоположенията на тези обекти, като ги „събираха“ един по един и след това демонстрираха тяхното пространственопаметкато ги „заменя“ на запомнените им места. При опити за „събиране“ един от четирите обекта се виждаше в стаята. Участниците започнаха на произволно място в средата и навигираха до обекта. При опитите за „замяна“ не се виждаха предмети в стаята. Участниците получиха името на един от четирите обекта и се насочиха към запомненото му местоположение, започвайки от първоначална позиция близо до и с лице към центъра на една от стените.
Експериментът се състои от два блока. Всеки блок започва с осем опита за „събиране“, последвани от поредица от 16 двойки изпитания, състояща се от опит за „замяна“, последван непосредствено от опит за „събиране“ (който служи за предоставяне на обратна връзка относно правилното местоположение на този обект). В последователността замяна-събиране всеки обект беше заменен четири пъти, започвайки всеки път от позиция, обърната към средата на различна стена (север, юг, изток, запад; NSEW). По време на първия блок околната среда остава недеформирана по време на всички опити. По време на втория блок средата беше или разтегната (n= 24 участници) или компресирана (n= 24 участници; произволно разпределени) по време на опитите за замяна чрез увеличаване/намаляване на дължината на стените с 50 процента по една ос (Фигура 2). Текстурите на пода, стената и тавана не бяха премащабирани, а вместо това бяха съкратени (по време на компресии) или продължиха да облицоват новото пространство (по време на разтягане). За да се гарантира, че участниците са научили само местоположенията на обекти в техните недеформирани познати местоположения, околната среда никога не е била деформирана по време на опитите за събиране. Няма разлики в точността на Блок 1 (разстояние от правилното местоположение, средно ± SEM, разтеглено: 29,42 ± 2,09 виртуални единици, vu; компресирано: 30,13 ± 1,48 vu; тест за ранг-сума на Wilcoxon, двустранен: W=607 , p= .703) или време за реакция (разтегнато: 16,14 ± 1,13 s; компресирано: 15,46 ± 1,99 s; тест за ранг-сума на Wilcoxon, двустранен: W=519, p{{31} } .158) са наблюдавани между участниците, определени за разтегнати спрямо компресирани условия, което показва, че и двете групи са научили задачата еднакво добре.
Ние предположихме, че по време на замяната на блока за деформация местоположенията на обект ще бъдат изместени, за да наклонят това местоположение в посоката, която най-добре запазва наученото разстояние между познатото местоположение на обекта и началната граница във всеки опит (Фигура 1b). По този начин прогнозирахме, че в разтегната среда местоположенията на заместване в отделни опити ще бъдат изместени към границата на произхода на траекторията на навигатора, в сравнение със средното заменено местоположение. По същия начин прогнозирахме, че в компресирана среда местоположението на заместване в отделни опити ще бъде изместено от границата на произход, в сравнение със средното заменено местоположение.
За да тестваме тази прогноза, направихме следното изчисление (Фигура 3). Първо, подравнихме средните места за замяна, като игнорирахме границата на произход в четирите обекта. След това разбихме тези подравнени данни въз основа на границата на произход (NSEW) и изчислихме средното местоположение на замяната отделно за всяка граница. И накрая, изчислихме изместване по всяка ос като изместване между заместващи местоположения с противоположни граници на произход по тази ос. Например, за да определим количествено изместването на EW (NS), ние изчислихме медианата на заместващото местоположение на изравнените опити на западната (южната) граница на произхода минус изравнените изпитания на източната (северната) граница на произхода, игнорирайки всяко изместване по оста NS (EW). И накрая, изчислихме разликата в изместването между деформираните (EW) и недеформираните (NS) измерения. С тези конвенции акаунтът за закотвяне на границата предвижда, че разтягането на околната среда изток-запад (север-юг) трябва да доведе до положителна разлика в изместването в заместващите местоположения, докато компресията трябва да доведе до отрицателна разлика в изместването.
По време на деформационния блок, ние наистина наблюдавахме положителна разлика в изместването за заместващи опити в разтегната среда (тест за знаков ранг на Wilcoxon срещу 0, едностранен: W=232, p=.0096) и отрицателна разлика в изместването за опити за заместване в компресирана среда (тест за ранг на Уилкоксън срещу 0, едностранен: W=61, p= .0055) . Разликата в разликата в смяната между двете среди беше значителна (тест за ранг-сума на Wilcoxon, едностранен: W=426, p= .0009; Фигури 4 и S2a). Двете среди не се различават по изместване по протежение на недеформираното измерение (тест за ранг-сума на Wilcoxon: W=653, p= .1835). По този начин местата за замяна в деформираните среди бяха изместени в зависимост от границата на произхода, както е предвидено от акаунт за закотвяне на границата.
Трябва да се отбележи, че участниците са склонни да гледат далеч от границата на произход, когато заменят обекти (Фигура S3). Ако участниците определят местата за замяна въз основа на визуалното възприятие на разстоянието до доминиращата визуална граница по време на замяната на обекта, тогава ще бъде предвиден обратният модел на разликите в преместването (положителна разлика в преместването в компресирана среда; отрицателна разлика в изместване в разтегната среда околен свят). По този начин е малко вероятно промените в местата за замяна на обекти, които наблюдавахме, да се дължат на закотвянето на мястото за замяна към доминиращата визуална граница в точката на замяна, а не на закотвянето към границата, от която е започнал навигационният епизод. Независимо от това, поради предубедено вземане на проби от доминиращи визуални граници по време на замяната на обекта (Фигура S3), не успяхме да приложим същия анализ на изместването изрично
изключете този алтернативен акаунт. Ние разглеждаме тази възможност директно в Експеримент 2, като манипулираме наличието на визуални граници по време на подмяна на обект.
Решаващата част от нашия подход е, че анализирахме данните поотделно за всяка граница на произход. Когато данните бяха анализирани без оглед на границата на произход, моделът на замяна на местоположения по време на деформационни блокове наподобяваше повторно мащабиране на познатите местоположения на обекти, които качествено съответстваха на повторно мащабиране на околната среда (Фигура S4), подобно на предишни резултати (Chen et al ., 2015 г.; Хартли и др., 2004 г.). По този начин статичната координатна трансформация, която картографира местоположения на познати обекти към деформирани местоположения за замяна, улавя общия модел на местоположенията за замяна на обекти в средните данни. Въпреки това, той не може да обясни зависещата от пътя динамика, която наблюдаваме.
Заедно тези резултати показват, че човешкото пространственопамете динамично закотвен към границата на произход в деформирани среди, когато е налична пълна визуална информация. Участниците са склонни да рекапитулират разстоянието на обекта от началната граница, въпреки че това означава, че те заменят обекта на непоследователни места в деформираната стая.
