Част 2: Деформациите на околната среда динамично изместват човешката пространствена памет
Mar 22, 2022
Контакт: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 Имейл:audrey.hu@wecistanche.com
2.2|Експеримент 2: Виртуална среда на работния плот с визуална информация, скрита по време на тестовете за подмяна
На ниво изпълнение се смята, че динамичното фазово закотвяне на мрежовия код по време на деформации на околната среда отразява механизъм за интегриране на пътя, който се нулира, когато се преживее позната граница (Cheung et al., 2012; Keinath et al., 2018). Алтернативно, някои модели постулират, че ефектите от деформациите на околната среда върху пространствените представяния ипаметотразяват промените в оценките за самолокализация, получени от непрекъснат визуален вход от границите (Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich et al., 2009). Изрично да се тества дали динамичното закотвяне на човешкото пространственопаметдо границата на произход зависи от непрекъснатия визуален достъп до границите, изследвахме човешкото пространствопаметпо време на деформации, когато тази визуална информация не е била налична.
За тази цел използвахме десктоп VR, за да тестваме нова кохорта от участници за местоположенията на четири наименувани обекта в стая. Дизайнът беше подобен на първия експеримент (Фигура 2). Експериментът включваше три блока. Всеки блок започва с 8 опита за „събиране“, последвани от поредица от 16 двойки опити, състоящи се от опит за „замяна“, последван непосредствено от опит за „събиране“ за заменения обект. Всеки обект беше заменен четири пъти в тази последователност замяна-събиране, като всеки опит за замяна започва от позиция, обърната към средата на една от четирите стени. По време на първия блок всички опити бяха проведени с налична пълна визуална информация (Фигура S1b). Във втория и третия блок визуалните знаци по време на изпитанията за събиране бяха видими, но визуалните знаци по време на изпитанията за замяна бяха затъмнени от гъста мъгла, след като участникът се премести от началното си местоположение (Фигура S1b). Тази мъгла направи невъзможно за участника да види нещо извън това, което беше непосредствено пред нея (в рамките на 12,5 vu, около 10 процента от дължината на познатата среда). В повечето части на околната среда това означаваше, че се виждаше само подът, което предоставяше информация за оптичния поток, но не и знаци за повторно мащабиране на околната среда. За да изпълнят точно задачата при тези условия, участниците трябваше да планират пътя си в началото на опита, преди да се появи мъглата, и да следят къде се намират, докато се движат. Недеформираната среда беше използвана за всички опити в блокове 1 и 2 и за опити за събиране в блокове 3. За опитите за заместване в блок 3 средата беше или разтегната (n= 24 участници) или компресирана (n{{14 }} участници; разпределени на случаен принцип) с 50 процента по една ос по време на всички опити за замяна. Текстурите на пода, стената и тавана не бяха премащабирани, а вместо това бяха съкратени (по време на компресии) или продължиха да облицоват новото пространство (по време на разтягане). Няма разлики в точността на блок 2 (разстояние от правилното местоположение, средно ± SEM; разтегнато: 25,87 ± 1,90 vu; компресирано: 26,17 ± 1,52 vu; тест за ранг-сума на Wilcoxon, двустранен: W=608, p{ {28}} .688) или време за реакция (разтеглено: 15,25 ± 1,47 s; компресирано: 13,67 ± 1,37 s; тест за ранг-сума на Wilcoxon, двустранен: W=534.5, p= .274) са наблюдавани между участниците, определени за разтегнати спрямо компресирани условия, което показва, че и двете групи са научили задачата еднакво добре.
cistanche tubulosa: подобрява паметта
Подобно на резултатите от първия ни експеримент и съпоставяне на прогнозите на акаунт за динамично закотвяне, ние отново наблюдавахме положителна разлика в изместването за заместване на опити в разтегната среда (тест за знаков ранг на Wilcoxon срещу 0, едностранен : W=275, p= .0002) и отрицателна разлика в изместването за заместващи опити в компресираната среда (тест със знаков ранг на Wilcoxon срещу 0, едностранен: W { {9}}, p= .0129), със значителна разлика между тези деформации (тест за ранг-сума на Wilcoxon, едностранен: W=382, p= .00002; фигури 5 и S2b). Не се наблюдава значителна разлика в изместването по протежение на недеформирани размери между разтегнати и компресирани среди (тест за ранг-сума на Wilcoxon: W=542, p= .3481).
As in Experiment 1, participants on average tended to face away from the boundary of origin when replacing objects (Figure S3). Due to this in combination with learned object locations being far from walls (>30vu) и ограниченията на видимостта поради гъстата мъгла по време на подмяната (пълна оклузия при 12,5 vu), стените бяха едва видими по време на подмяната на обекта. Наистина, както по време на разтегнати, така и на компресирани блокове, всички граници бяха напълно затъмнени за участника по време на голяма част от опита за заместване след нейното първоначално движение (компресиран: 49,3 ± 1,5 процента от опита; разтегнат: 60,0 ± 1,3 процента от опита; средна стойност ± SEM в опитите ) и не са били видими по време на замяната на обекта при по-голямата част от опитите (компресирани: 364 от 384, 94,8 процента; разтегнати: 364 от 384, 94,8 процента). По този начин закрепването към доминиращите визуални граници по време на замяната на обекта не може да обясни модела на разликите в изместването, които наблюдаваме в този експеримент. Освен това, сравнявайки тези резултати с тези от Експеримент 1, в който деформациите, апаратурата и местоположенията на обектите са сравними, величината на разликите в преместването е числено по-голяма средно по време на смяната в гъста мъгла (Компресиран: Експ. 1: −4,4697 ± 2,6455 vu , Експеримент 2: −10,9614 ± 4,0599 vu; Разтегнат: Експеримент 1:9,3747 ± 3,9241 vu, Експеримент 2:20,0170 ± 4,6564 vu; средна стойност ± SEM за участниците). Това предполага, че визуалният достъп до стените намалява появата на зависими от пътя промени в местоположението на обектапамет, въпреки че разликите между експериментите не достигнаха значимост (тест за ранг-сума на Wilcoxon, Компресиран: W=591, p= .959; Разтегнат: W=505, p= .089).
Както в Експеримент 1, когато данните бяха анализирани без оглед на границата на произход, моделът на замяна на местоположения по време на деформационни блокове приличаше на повторно мащабиране на познатите обектни местоположения, които качествено съответстват на повторното мащабиране на околната среда (Фигура S4). Интересното е, че това показва, че появата на премащабиране в модела на местоположенията за замяна на обект също не зависи от визуалния достъп до границите по време на замяната на обекта, противно на прогнозите на някои визуално насочвани модели.
Заедно тези резултати показват, че човешкото пространственопамете динамично закотвен към границата на произход в деформирани среди, дори когато участниците нямат визуален достъп до границите по време на замяната на обекта.
Cistanche може да подобри паметта
2.3|Експеримент 3: Поглъщаща виртуална среда с налична пълна визуална и вестибуларна информация
И накрая, тествахме дали човешкото пространственопамете предубеден от границата на произход в деформирани познати среди, когато са налични както вестибуларни, така и потапящи визуални сигнали. За тази цел имахме нова група от участници, които завършиха напълно поглъщаща версия на експеримент 1. Участниците гледаха виртуалната стая през стереоскопичен дисплей, монтиран на главата (Фигура S1c), и тяхната посока и местоположение бяха проследени, докато физически се движеха около околен свят. Експериментът включваше два блока. Всеки блок започва с 8 опита за „събиране“, последвани от поредица от 16 двойки опити, състоящи се от опит за „замяна“, последван непосредствено от опит за „събиране“ за заменения обект. Всеки обект беше заменен четири пъти в тази последователност замяна-събиране, като всеки опит за замяна започва от позиция, обърната към средата на една от четирите стени. По време на първия блок участниците научиха местоположенията на четири обекта, както в експерименти 1 и 2, във виртуална стая с размери 2,4 m × 2,4 m. По време на втория блок средата беше или разтегната (n= 24), или компресирана (n= 24; произволно зададена) с 0.4 m по една ос по време на всички опити за замяна, докато оставаше недеформиран по време на опитите за събиране. Няма разлики в точността на блок 1 (разстояние от правилното местоположение; разтегнато: 0.300 ± 0.023 m; компресирано: {{ 36}}.352 ± 0,026 m; тест за ранг-сума на Wilcoxon, двустранен: W=654, p= .177) или време за реакция (разтегнато: 3,27 ± 0,17 s; компресирано: 3,27 ± 0,15 s; тест за ранг-сума на Wilcoxon, двустранно: W=592, p= .942) са наблюдавани между участниците, определени за разтегнати спрямо компресирани условия, което показва, че и двете групи участници са научили задачата еднакво добре.
По време на деформационния блок отново наблюдавахме положителна разлика в изместването за заместващи опити в разтегната среда (тест за знаков ранг на Wilcoxon срещу 0, едностранен: W=286, p=.00005) и отрицателна разлика в отместването за опити за заместване в компресираната среда (тест за ранг на Уилкоксън срещу 0, едностранен: W=88, p= .0382) съответстващи на нашите прогнози, със значителна разлика между условията (тест за ранг-сума на Wilcoxon, едностранен: W=398, p= .00009; Фигури 6a и S2c). Не се наблюдава значителна разлика в изместването по недеформирани размери между разтегнати и компресирани условия (тест за ранг-сума на Wilcoxon: W=600, p= .8126).
Както в Експерименти 1 и 2, участниците средно са склонни да обърнат лице встрани от границата на произход, когато заменят обекти (Фигура S3). По същия начин, когато данните бяха анализирани без оглед на границата на произход, моделът на замяна на местоположения по време на деформационни блокове приличаше на повторно мащабиране на познатите местоположения на обекти, които качествено съответстват на повторното мащабиране на околната среда (Фигура S4). За по-нататъшно изследване на връзката между повторното мащабиране и зависимата от пътя динамика на смяната, ние се опитахме да характеризираме модела на всеки участник на местата за замяна на блока на деформация чрез монтиране на модел, който
включва два фактора: повторно мащабиране и зависима от пътя динамика на смяна. За тази цел изчислихме средната квадратична грешка (MSE) на местата за замяна на деформационни блокове по отношение на трансформирани познати местоположения на обекти в диапазон от стойности на премащабиране и изместване (Фигура 6b и S5a). Това разкрива, че моделите на отговори на участниците са обяснени най-добре от хибриден модел, който включва и двете премащабирания (тест за знаков ранг на Wilcoxon срещу 0, едностранен, компресиран: W=378, p{{ 7}}.75e–6, разтегнат: W {{10}}, p= 2.75e–6; тест за ранг-сума на Wilcoxon, едностранен, компресиран срещу разтегнат: W {{ 16}}, p= 4.85e–9) и зависима от пътя динамика на смяната (тест за знаков ранг на Wilcoxon срещу 0, едностранен, компресиран: W=38, p= 1 .40e– 4, разтегнат: W=345.5, p= 8.40e–5; тест за ранг-сума на Wilcoxon, едностранен, компресиран срещу разтегнат: W=443, p=2.22e–7) в предвидените посоки (Фигури 6c,d и S5b). Отбелязваме, че не успяхме да извършим подобен анализ в предишни експерименти, тъй като участниците бяха склонни да спират рано, когато заменяха обекти, независимо от границата на произход (Фигури 4 и 5); следователно, моделирането на моделите на замяна на местоположения в Експерименти 1 и 2 би изисквало поне един допълнителен фактор за ранно спиране, с известна съмнителност около това как да се приложи такъв компонент.
Заедно тези резултати предоставят допълнителни доказателства, че човешкото пространственопамете динамично закотвен към границата на произход по време на деформации на околната среда. Наблюдаваме динамични промени в замяната на местоположението не само с десктоп VR, но и с поглъщаща VR, когато са налични пълни вестибуларни и визуални сигнали. Освен това, ние предоставяме конкретни доказателства, че хибридна сметка, включваща както премащабиране, така и зависима от пътя динамика на смяна, най-добре обяснява човешкото пространственопаметв деформирани среди.
Купете добавка Cistanche: подобряване на паметта
3|ДИСКУСИЯ
Нашите резултати показват, че човешкото пространственопаметпроявява зависим от историята ефект на закотвяне. Когато участниците са помолени да заменят обект в запомнено място в деформирана среда, те избират местоположения, предубедени от разстоянието до тяхната граница на произход. Тоест те са склонни да рекапитулират разстоянието до границата на произход, въпреки че това означава, че те заместват обекта на непоследователни позиции. Това откритие беше възпроизведено в три експериментални ситуации – десктоп виртуална среда с налична локализираща визуална информация, десктоп виртуална среда със скрита локализираща визуална информация и потапяща виртуална среда с налична локализираща визуална и вестибуларна информация. Тази тройна репликация показва, че резултатите са стабилни и че динамиката на закотвяне е устойчива на вариации в перцептивната информация, налична по време на навигация. Промени в човешкото пространствопаметзависими от границата на произход бяха качествено подобни на динамичните промени в мрежовия код на плъхове, свободно изследващи деформирани среди (Keinath et al., 2018). Заедно тези резултати предполагат съществуването на общ механизъм, който е в основата на динамиката, зависима от историята, анализирана както от пространствените представи на гризачи, така и от човешката пространствена памет по време на деформации на околната среда.
Тези резултати се основават на по-ранна работа, показваща съответствия междупамет-обусловено поведение при хората и невронните модели, наблюдавани в клетките на мястото на гризачите и решетката, но надхвърлят минали резултати по няколко начина. По-рано беше показано, че когато хората бъдат помолени да навигират в десктоп VR до запомнените местоположения на обекти в разтегнати версии на познати среди, техните отговори качествено съвпадат с разтягането и бифуркациите, наблюдавани в клетките на мястото на хипокампа (Hartley et al., 2004). По същия начин, когато участниците в потапяща VR са помолени да отидат до по-ранно местоположение при липса на визуални знаци след навигация през разтегната или компресирана среда, те проявяват отклонения, които са в съответствие с използването на разтегнати или компресирани клетки на мрежата за интегриране на пътя (Chen и др., 2015). Свързано с това, скорошно проучване, използващо потапяща VR в квадратни и трапецовидни среди, установи, че местоположенията за заместване на обекти и оценките на разстоянието са предубедени по начин, който може да бъде предвиден въз основа на нехомогенностите на клетките на решетката на гризачи в такива среди (Bellmund et al., 2020). В настоящото проучване тествахме специфична прогноза: че запомнените местоположения на обекти ще претърпят промени в зависимост от траекторията в деформирани среди. На алгоритмично ниво тази прогноза следва от хипотезата, че интегрираната в пътя оценка за самолокализация ще бъде нулирана, когато се срещне позната граница. На ниво внедряване тази прогноза е получена от изчислителен модел, при който фазата на мрежата е динамично закотвена към най-скоро контактуваната граница, вероятно чрез въвеждане от гранични клетки. По-рано показахме, че много прогнози на ниво реализация на този акаунт са били потвърдени в съществуващи набори от данни от клетки на мрежата (Keinath et al., 2018). Тук показваме още по-силни доказателства за тази сметка, като демонстрираме, че тези прогнози се потвърждават от човешкото поведение, чрез три експеримента, използващи както десктоп, така и потапяща VR.
Тези открития са важни по две причини. Първо, те предоставят допълнителни доказателства за силно и специфично съответствие между невронните ефекти, наблюдавани в решетъчните клетки на гризачите и местата, ипаметефекти, наблюдавани в човешкото поведение по време на деформации на околната среда. Такива съответствия между явленията и поведението на клетъчно ниво далеч не са гарантирани - в много случаи прогнозите, генерирани на базата на подгрупи от невронни представяния, не се реализират поведенчески (Ekstrom et al., 2020; Jeffery et al., 2003; Krakauer et al. , 2017; Уорън, 2019; Джао, 2018). Второ, за разлика от предишни изследвания на ефектите на деформация, нашите резултати не могат лесно да бъдат обяснени по отношение на деформации на мащабиране на когнитивната карта. По-скоро нашите резултати предполагат, че основната функция на клетките на мястото и мрежата е да интегрират разстояния от определена референтна точка. В повечето екологични ситуации тази функция би довела до точно и последователно представяне на това къде се намира навигаторът в пространството и следователно до точна когнитивна карта. В случай на деформирана среда, обаче, системата трябва да прецени между поддържането на кохерентността на глобалната координатна система чрез деформации на мащабиране и поддържането на точността на пространствената метрика чрез изместване на картата въз основа на закотвяне към някакъв външен сигнал (в този случай най-скоро срещната граница). Предишни проучвания подчертаха доказателства за деформации на мащабиране (Barry et al., 2007; Chen et al., 2015; Hartley et al., 2004; Munn et al., 2020; Stensola et al., 2012). В съответствие с резултатите от тези проучвания, ние откриваме, че средният модел на замяна на местоположения прилича на повторно мащабиране, което качествено съответства на деформацията на околната среда (Chen et al., 2015; Hartley et al., 2004). Въпреки това, когато разбиваме данните въз основа на границата на произход, наблюдаваме солидни доказателства, че пространствената метрика е динамично зависима от началната точка на всеки опит и че разстоянието до тази начална точка се запазва в по-голяма степен от очакваното при само на основата на деформация на повторно мащабиране. Нещо повече, когато специално приспособим двуфакторен модел към нашите потапящи VR данни, откриваме ясни доказателства за едновременно премащабиране и зависими от пътя ефекти на смяна, което предполага интегративно взаимодействие между динамично закотвена интеграция на пътя и визуални знаци (Cheng, Shettleworth, Huttenlocher , & Rieser, 2007). По този начин една статична координатна трансформация сама по себе си не може напълно да обясни данните; динамичните промени трябва да играят роля.
добавка Cistanche: подобрява паметта
Едно ограничение на настоящото проучване беше, че заместващите опити, инициирани от всяка граница, винаги започваха на едно и също начално място. Като такива, началното местоположение и границата на произход бяха объркани. По този начин не можем да кажем със сигурност, че динамичният механизъм за закотвяне, който наблюдаваме, се закотвя към границите. Други пространствено информативни негранични знаци или експериментални закономерности биха могли на теория също да служат като динамични котви. Наистина, поведенчески (Etienne, Boulens, Maurer, Rowe, & Siegrist, 2000; Etienne & Jeffery, 2004; Zhao & Warren, 2015) и невронни (Jayakumar et al., 2019; Pérez-Escobar, Kornienko, Latuske, Kohler, & Allen, 2016; Save, Cressant, Thinus-Blanc, & Poucet, 1998) доказателства показват, че точковите ориентири могат да нулират и калибрират отново интеграцията на пътя. Освен това, невронни корелати на представяне на векторен ориентир, които биха могли да медиират такава динамика, са наблюдавани в цялата хипокампална формация (Deshmukh & Knierim, 2011, 2013; Høydal, Skytøen, Andersson, Moser и Moser, 2019). Въпреки това нарастващите доказателства сочат, че границите играят привилегирована роля при оформянето на пространствени представи и пространственипаметеднакво (Doeller & Burgess, 2008; Doeller, King, & Burgess, 2008; Keinath et al., 2017; Weiss et al., 2017). По същия начин остава открит въпросът дали динамичните отклонения, които наблюдаваме по време на деформации, са продукт на непрекъснато актуализиран процес на самолокализация или вместо това отразяват извършването на предварително установен маршрут. В нашите експерименти обектите винаги бяха събирани от произволни начални места, за да се сведе до минимум вероятността те да научат фиксирана траектория на замяна. Независимо от това, участниците са преминали опити за замяна в познатата подредба преди блоковете за деформация и това преживяване може да е повлияло на техните траектории в следващите блокове за смяна.
Механизмът на ниво изпълнение, чрез който деформациите на околната среда предизвикват промени в човекапаметне е установено от емпирични данни. Прогнозите, тествани тук, са извлечени от модел на невронна мрежа, в който фазата на мрежовия код, за която се смята, че отразява оценка за самолокализация, актуализирана чрез информация за самодвижение, се нулира при среща с позната граница. По-рано показахме, че много прогнози на ниво внедряване на този модел са потвърдени в съществуващи набори от данни за клетки на гризачи (Keinath et al., 2018). Данните за невроизобразяване и невронни записи установиха съществуването на решетъчна клетъчна мрежа при хора с поразителни представителни паралели с мрежите, наблюдавани при гризачи (Doeller, Barry, & Burgess, 2010; He & Brown, 2019; Jacobs et al., 2013; Julian , Keinath, Frazzetta, & Epstein, 2018; Kunz et al., 2019), включително появата на повторно мащабиране (Nadasdy et al., 2017). По този начин е възможно динамичните промени във фазата на решетката директно да медиират гранично закотвени промени в човешкото пространственопамет. Независимо от това, целта и представителното съдържание на грид кода, както и връзката му с интеграцията на пътя, в момента са тема на много дебати (Burak & Fiete, 2009; Bush et al., 2015; Dordek, Soudry, Meir, & Derdikman , 2016; McNaughton et al., 2006; Stachenfeld, Botvinick, & Gershman, 2017), и поведенческите прогнози на този акаунт могат да бъдат реализирани чрез различни реализации, които включват или не включват компонент на мрежов код. По този начин, докато нарастващата литература подкрепя съответствието на мрежовото кодиране между видовете, както и общото съответствие между деформациите, предизвикани от геометрията на околната среда, както в мрежовото кодиране, така и в пространственотопамет(Bellmund et al., 2020; Chen et al., 2015), точната механистична основа на тези ефекти остава да бъде решена.
Накратко, ние показахме, че човешкото пространственопаметв деформирани среди проявява зависим от историята ефект на закотвяне, който е паралелен на динамичното закотвяне на клетките на мрежата към наскоро срещнати граници. Това закрепване е устойчиво на различни зрителни и вестибуларни състояния и не може да бъде отчетено чрез статична трансформация на когнитивната карта на навигатора. Тези резултати имат важни последици за човешкото пространствопамети връзката му с хипокампалните пространствени представяния и повдигат допълнителни въпроси относно специфичните механизми, които могат да свържат двете.
екстракт от Cistanche tubulosa