Загубата на сън нарушава невронния подпис на успешното учене, част 3

Анализи на данни

Поведение

Данните за поведението бяха анализирани с помощта на R Studio (v.1.4.1717, R Studio Team 2021). Консолидацията на паметта беше индексирана от промяната в точността на визуално-пространствената памет между незабавните и отложените тестове.

Отложеното тестване е тестов метод, който често се използва за тестване на паметта и ефектите от ученето. Неговият основен принцип е, че след изпълнение на определена задача за учене и запаметяване, тестът се забавя за известно време, за да се наблюдава дългосрочната памет на хората и овладяването на наученото знание.

Изследванията показват, че забавеното тестване може да ни помогне да консолидираме спомените и да подобрим ученето. Обикновено учим и запаметяваме отново и отново, когато научаваме нови знания, но забавеното тестване може да ни помогне да запаметяваме и да си припомняме по-ефективно, помагайки за задълбочаване на нашето разбиране и запаметяване на знанията, които сме научили. Тази дълбока памет е по-вероятно да ни помогне бързо да се възстановим и да си припомним информацията, от която се нуждаем в бъдеще.

Чрез забавено тестване можем да открием слепи петна в нашето обучение, да открием съдържанието, което ни е най-трудно да запомним, и да го изучаваме и овладяваме отново по целенасочен начин, за да овладеем по-цялостно необходимите знания.

Но трябва да отбележим, че тестването със закъснение не е напълно ефективно. Използва се главно за консолидиране на знанията, които вече сме усвоили, и няма да ни помогне да научим концепции или точки от знания. Следователно, когато усвояваме нови знания, ние също трябва да си водим повече бележки и да прилагаме знанията, които сме научили, в реалния живот, за да задълбочим нашето разбиране и памет за знанието.

Накратко, забавеното тестване е от голяма полза за нашето учене и памет. Това ни позволява да консолидираме по-добре паметта на знанията и да учим и овладяваме необходимите знания по-ефективно. Нека използваме активно отложеното тестване, за да подобрим резултатите си от обучението и да овладеем по-добре необходимите знания и умения по време на учебния процес. Вижда се, че трябва да подобрим паметта и Cistanche deserticola може значително да подобри паметта, тъй като Cistanche deserticola е традиционен китайски лекарствен материал, който има много уникални ефекти, един от които е да подобрява паметта. Ефикасността на мляното месо идва от различните активни съставки, които съдържа, включително киселина, полизахариди, флавоноиди и др. Тези съставки могат да насърчат здравето на мозъка по различни начини.

Щракнете върху познайте добавките за подобряване на паметта

За всеки участник и тест изчислихме резултат за грешка за всяко изображение, като изчислихме разстоянието (cm) между извиканото местоположение (център на изображението) и мястото, където изображението се е появило при пасивно гледане. Изведехме индекс на задържане (RI) чрез изваждане на резултата за грешка при забавения тест от резултата за грешка при непосредствения тест за всяко изображение и след това осреднявайки изображенията.

Последващият RI беше изчислен между непосредствените и последващите тестове, използвайки същия метод. За да улесним разбирането (напр. по-висок RI=по-добро задържане), сменихме реда на изваждане на RI с този, който беше предварително регистриран.

This change yields statistically identical results aside from the sign change. As preregistered, 1 participant was removed from analyses that included RISleepBenefit scores (see below) because their RI at the delayed test in the sleep deprivation condition was >3 SD от средната стойност.

Обучението на следващия ден беше оценено чрез индекса на обучение (LI), който се равняваше на процента на правилно разпознати изображения в теста за двойки асоциирани. Разликите между условията в RI и LI бяха анализирани с помощта на t-тестове за сдвоени проби с праг на значимост P < 0.05. Отчитаме „класическия“ d на Коен като нашата оценка за размер на ефекта, тъй като той не се влияе от експерименталния дизайн и по този начин улеснява сравненията между различни изследвания (R функция: коен, R пакет: LSR, Navarro2015).

Една от основните ни цели беше да проучим връзката между свързаната със съня консолидация и ученето на следващия ден и как SWA допринася за тази връзка. За да направим това, първо определихме количествено ползата от съня (срещу лишаване от сън) на RI и LI. Ние извадихме (за всеки участник) RI в състоянието на лишаване от сън от RI в състоянието на сън, за да извлечем RISleepBenefit.

По същия начин, ние извадихме (за всеки участник) LI в състояние на лишаване от сън от LI в състояние на сън, за да получим LISleepBenefit. Следователно положителните резултати за RISleepBenefit и LISleepBenefit показват свързано със съня подобрение в ефективността. RISleepBenefit и SWA (вижте по-долу) бяха въведени като предиктори на LISleepBenefit в множествен регресионен анализ с принудително въвеждане.

Беше използван байесов множествен регресионен анализ (R пакет: BayesFactor, Morey и Rouder 2018) за тестване на доказателства за нула (т.е. липса на връзка между свързаната със съня консолидация [RISleepBenefit], SWA и обучението на следващия ден [LISleepBenefit]). Проучвателните корелации бяха изчислени с помощта на R на Pearson.

ЕЕГ (сън)

Предварителна обработка

Данните от ЕЕГ на съня бяха разделени на 30 s епохи и бяха оценени в RemLogic 3.4 според стандартизирани критерии (Iber 2007). Епохите, отбелязани като етап на сън N2 или SWS, бяха експортирани в MATLAB 2019a с помощта на FieldTriptoolbox (Oostenveld et al. 2011, v.10/04/18) за допълнителен анализ. Артефактите бяха идентифицирани и премахнати с помощта на браузъра за данни на FieldTrip (средно ± SD отхвърлени артефакти, 3,5 ± 2,85), шумните канали бяха премахнати (4 канала на 4 участници) и 2 цели набора от данни бяха изключени поради прекомерен шум. Останалите данни бяха лентово филтрирани между 0,3 Hz и 30 Hz, като се използваха нискочестотни и високочестотни филтри на Butterworth.

Спектрален анализ на мощността

Поради значителния шум в тилните канали (в резултат на отделянето на електродите през нощта при няколко участници), ние включихме само фронталните (F3 и F4), централните (C3 и C4) и париеталните (P3 и P4) канали в нашия спектрален анализ данни от ЕЕГ на съня. Използвайки функции от кутията с инструменти FieldTrip, епохите N2 и SWS без артефакти бяха приложени към бърза трансформация на Фурие с 10.24-s прозорец на Ханинг и 50% припокриване. ЕЕГ мощност в SWA (0,5– 4 Hz) и ленти с бърз шпиндел (12,1–16 Hz) бяха определени чрез осредняване на съответните честотни интервали и канали.

ЕЕГ (обучение)

Предварителна обработка

Всичките 8 ЕЕГ канала (F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1 и O2) бяха включени в нашия анализ на ученето. Данните бяха високочестотно филтрирани (0.5 Hz), филтрирани чрез прорез (49–51 Hz) и сегментирани в опити (-3 s до 4,5 s около началото на стимула). Опитите, за които участниците не отговориха, бяха премахнати от анализът (средно ± SD изключени опити, сън: 0.1 ± 0.45, лишаване от сън: 5.11 ± 7.93, Priestet al. 2001).

От електродите на скалпа бяха идентифицирани миганията на очите и сърдечните компоненти и бяха отстранени с помощта на анализ на независими компоненти, а шумните канали бяха интерполирани чрез претеглена средна стойност на най-близките им съседи (14 канала при 6 участници и 2 условия). Опитите бяха визуално проверени и данните от 2 участници бяха премахнати поради прекомерен шум в множество канали.

Времево-честотни анализи

Времево-честотните представяния (TFR) бяха изчислени поотделно за по-ниски (4–30 Hz) и по-високи честоти (30–60 Hz). Нашата предварително регистрирана горна граница беше 120 Hz, но тъй като нашата честота на дискретизация беше 200 Hz, горната граница беше над честотата на Найкуист и трябваше да бъде намалена. За по-ниските честоти данните бяха свити с 5-5-цикъл на Ханинг конус в 0.{ {9}}Hz честотни стъпки и 5-ms времеви стъпки с помощта на адаптивна дължина на прозореца (т.е. където дължината на прозореца намалява с увеличаване на честотата, напр. 1,25 s при 4 Hz и 1 s при 5 Hz, за запазване на 5 цикъла).

За по-високи честоти данните бяха свити със стеснения на Slepians последователността (3 стеснения), също на стъпки от 0.5 Hz и 5 ms с адаптивна дължина на прозореца. За този последен анализ изглаждането на честотата беше зададено на 0.4 от интересуващата ни честота (напр. 20 Hz изглаждане при 50 Hz). Отхвърлянето на артефактите беше постигнато чрез подход, управляван от данни, приложен отделно към анализите на по-ниски и по-високи честоти: стойностите на мощността, които надвишаваха 85-ия персентил през всички времеви/честотни точки и опити, бяха премахнати от набора от данни на всеки участник.
TFR бяха преобразувани в процентна промяна на мощността по отношение на -400 ms до -200 ms предстимулен базов прозорец. Този прозорец беше избран за смекчаване на базовото замърсяване чрез постстимулна активност, като същевременно се запази близостта до началото на стимула (обърнете внимание, че нашият постстимулен времеви прозорец, който представлява интерес, започна от 0,3 s, вижте по-долу).

Опитите бяха разделени на впоследствие запомнени и забравени двойки прилагателно-изображение (на базата на тестовата фаза 48 часа по-късно). Тъй като нашият прорезен филтър 49–51 Hz се припокриваше с гама честотния ни диапазон, беше проведен нашият анализ с по-висока честота (30–60 Hz) без прорезен филтър и резултатите в диапазона на гама честотите (40–60 Hz) бяха непроменени.

Статистика

Анализите на TFR бяха извършени като анализи на зависими проби и бяха коригирани за множество сравнения, като се използва непараметричният клъстерен метод на пермутация на FieldTrip (1, 000 рандомизации). Клъстерите бяха дефинирани чрез време на канал *, докато се осредняваше в интересуващите ни честотни ленти (тета [4–8 Hz], алфа [8–12 Hz], бета [12–20 Hz] и гама [40–60 Hz], праг на клъстера P <0,05).

Предварително регистрираните анализи в тета- и гама-диапазоните бяха {{0}}ограничени, докато проучвателните анализи бяха 2-ограничени. За да се намали смущението от ранните зрително-предизвикани реакции, времевият прозорец на интерес беше зададен от 0,3 s до 2 s (Friedman and Johnson 2000; Osipova et al. 2006). Използван е факторен подход за оценка на въздействието на лишаването от сън (срещу съня) върху невронните корелати на кодирането: Изчислихме общата средна разлика в TFR за впоследствие запомнени > забравени двойки прилагателно-изображение в рамките на всяко състояние (сън и лишаване от сън) и след това въведохме тези контрасти в базирания на клъстер пермутационен анализ (Sleeppremembered > forgotten > SleepDeprivationremembered > forgotten).

За да отразим обосновката на базирания на клъстер тест за пермутация, ние отчитаме размерите на ефектите като dz на Коен въз основа на средната стойност на най-големия клъстер (т.е. осредняване за всички канали и времеви точки, които са допринесли във всяка точка за най-големия клъстер, Meyeret al. 2021).

Резултати

Сънят благоприятства консолидирането на паметта

За да оценим консолидацията за една нощ, ние изчислихме RI от тестовете за незабавна и забавена визуално-пространствена памет (по-висок RI {{0}} по-добро задържане за една нощ, вижте Материали и методи). Както се очакваше, RI беше значително по-висок след сън, отколкото лишаване от сън (t(28)=3.78, P <0.001, d=0.71, виж Фиг. 2а). За да сме сигурни, че нашите констатации не се дължат на умора при разлики в състоянията при забавения тест, ние също оценихме задържането на паметта между незабавния и последващия тест (който се проведе 48 часа след забавения тест, като по този начин позволи сън за възстановяване).

Както се очакваше, RI все още беше значително по-висок при състояние на сън (срещу лишаване от сън) (t(28)=2.18, P=0.038, d {{5} }.44, виж Фиг. 2b), което предполага, че сънят е улеснил консолидацията през нощта. Няма значителна разлика между условията във визуално-пространствената точност при непосредствения тест (средна стойност ± стандартна грешка на средната стойност (SEM), сън: 2,44 ± 0.10, лишаване от сън: 2,57 ± 0,10, t (28)=−0.98,P=0.337, d=0.19, BF01=3.28) и няма разлика в ползата от задържането на съня ( RISleepBenefit [iesleep условие RI − състояние на лишаване от сън RI], вижте по-долу) между участниците, които са завършили състоянието на сън преди или след състоянието на лишаване от сън (t(27)=0.22, P=0.828, d=0.08, BF01=2.81).

Въпреки че времето за реакция при PVT е по-бавно на сутринта след лишаване от сън (средно ± SEM, 399.00 ms ± 17,63), отколкото при сън (289,15 ± 4,34, P < 0.0{ {19}}1), няма значима връзка между RISleepBenefit и PVTSleepBenefit (т.е. средно RT след сън − средно RT след лишаване от сън, R{{10}} −0.15, P {{ 13}}.440, BF01=1.92). По подобен начин, както е посочено от SSS, участниците се чувстват по-малко бдителни след лишаване от сън (средно ± SEM, 5,37 ± 0,15), отколкото след сън (2,27 ± 0,16). Въпреки това, няма значима корелация между RISleepBenefit и SSSSleepBenefit (т.е. среден рейтинг след сън − среден рейтинг след лишаване от сън, R2 < −0,01, P=0.991, BF01=2.46). Разширен анализ на данните за PVT и SSS е наличен в Допълнителния материал.
Сънят подобрява ученето на следващия ден

За да оценим ефективността на кодиране след сън или лишаване от сън, ние изчислихме LI, което се равнява на процента на правилно разпознати изображения в теста за сдвоени сътрудници (това се случи 48 часа след кодирането, след сън за възстановяване). Както се очакваше, производителността на кодиране беше значително по-висока след сън, отколкото лишаване от сън (t(29)=12.19, P < 0.001, d=2.17, виж Фиг. 2c), което предполага, че сънят е допринесъл за ученето на следващия ден. Няма значителна разлика в ползата от съня върху новото учене (LISleepBenefit; т.е. състояние на сън LI − състояние на лишаване от сън LI, вижте по-долу) между участниците, които са завършили състоянието на сън преди или след състоянието на лишаване от сън ( t(28)=0.37,P=0.712, d=0.14, BF01=2.75).

Няма значима връзка между LISleepBenefit и PVTSleepBenefit (R{{0}} −0.30, P=0.113), въпреки че доказателствата за нулата остават неубедителни (BF{{ 5}}.86). По същия начин няма значителна корелация между LISleepBenefit и SSSSleepBenefit(R2=−0,35, P=0.056) с неубедителни доказателства за thenull (BF01=0.53).

Няма връзка между свързаната със съня консолидация, активност с бавни вълни и учене на следващия ден

След това тествахме хипотезата, че консолидацията за една нощ предсказва обучението на следващия ден и че SWA допринася за тази връзка. Тъй като имахме за цел да насочим връзката между свързаната със съня обработка на паметта и ученето на следващия ден, беше необходимо първо да определим количествено положителното въздействие на съня (срещу лишаване от сън) върху RI и LI. Затова извадихме както RI, така и LI между съня и условията на лишаване от сън (на база участник по участник), така че положителните резултати на получените показатели RISleepBenefit и LISleepBenefit показват свързано със съня подобрение в представянето. SWA се дефинира като мощност на ЕЕГ в рамките на честотната лента 0.5–4 Hz по време на етапи на сън N2 и SWS (свити във всички EEG канали). В модел на множествена регресия въведохме RISleepBenefit и SWA като предиктори и LISleepBenefit като променлива на резултата. Противно на очакванията, свързаната със съня консолидация (RISleepBenefit) и SWA не отчитат значително ученето на следващия ден (LISleepBenefit,F(2, 24)=1.51, R2=0.11, P {{ 18}}.242, виж Фиг. 3). Не е наблюдавана значима връзка между RISleepBenefit и LISleepBenefit независимо от SWA (B=3.30, t(24)=0.86,P=0.399) или между SWA и LISleepBenefit независимо от RISleepBenefit (B=−0,51, t(24)=−1,65, P=0.111). RISleepBenefit не корелира значително със SWA (R{ {37}}.21, P=0.298). Последващ байесов анализ разкри анекдотични доказателства в подкрепа на нулата (т.е. че свързаната със съня консолидация и SWA не отчитат обучението на следващия ден, BF01=2.04).

В спомагателен анализ повторихме тази множествена регресия, но въведохме данни само от състоянието на сън в нашия модел (т.е. RISleepBenefit и LISleepBenefit бяха заменени с RI и LI само от състоянието на сън). Нашите констатации отразяват тези от предходния анализ: свързаната със съня консолидация (RI) и SWA не отчитат значително ученето на следващия ден (LI, F(2, 25)=1.83, P=0.181 , R2=0.13, BF{{10}}.68). Също така няма значителна връзка между RI и LI независимо от SWA (B=4.46, t(25 )=1.67,P=0.107) или между SWA и LI независимо от RI(B=−0.25, t(25)=−1.16, P { {26}}.256) и не се наблюдава значима корелация между RI и SWA (R2=0.28, P=0.143).

Ние също така проучихме дали RI в състояние на сън е свързано с други параметри на съня, замесени преди това в декларативната консолидация на паметта: време (мин) в SWS (Backhaus et al. 2006; Scullin 2013) и бърза мощност на шпиндела (12,1–16 Hz , Кокс и др., 2012 г.; Tamminen и др., 2010 г.). Въпреки това не се появяват значими връзки (всички P > 0,368). Данните за съня са налични в таблица 1.

Лишаването от сън нарушава бетадесинхронизацията по време на успешно обучение

И накрая, тествахме хипотезата, че лишаването от сън нарушава тета и гама синхронизацията при учене. Въпреки това, не са наблюдавани значителни разлики в тета (4–8 Hz) или гама (40–60 Hz) ленти при сравняване на TFR между впоследствие запомнени и забравени двойки прилагателно-изображение или между съня и състоянията на лишаване от сън, и имаше няма значително взаимодействие между тези контрасти (всички P > 0,05).

В проучвателен анализ изследвахме ефекта от лишаването от сън върху бета десинхронизацията, установен маркер за успешно учене (Hanslmayret al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths et al. 2016). В съответствие с тези предишни констатации, цялостно намаляване на бета мощността се наблюдава по време на кодиране на впоследствие запомнени (срещу забравени) двойки прилагателно-изображение при комбиниране на условията на сън и лишаване от сън (съответстващи на 2 клъстера в лявото полукълбо, започващи от ~1,5–1,7 s (P=0.044,d=−0.66) и при ~1.75–1.9 s (P=0.038, d=−0.49) следстимулно начало (виж Фиг. 4a ).

Интересното е, че промените в бета мощността, придружаващи успешното обучение, са значително различни в условията на сън и лишаване от сън (взаимодействие, съответстващо на клъстер в лявото полукълбо при ~{{0}}.5–0.7 s, P=0.014, d=−0.33, вижте Фиг. 4b и d). Като има предвид, че кодирането на впоследствие запомнени (срещу забравени) двойки прилагателно-изображение е свързано с понижаване на бета мощността след сън ( P=0.005), видимо повишено регулиране на бета мощността се появи от същия контраст след лишаване от сън (P=0.019, вижте Фиг. 4c, въпреки че този последен post hoc тест не оцеля след корекцията на Бонферони, алфа { {16}}.0125). Освен това, бета мощността беше значително намалена по време на кодирането на впоследствие запомнени двойки в състояние на сън (срещу лишаване от сън) (P=0.001), но не беше наблюдавана такава разлика по време на кодирането на впоследствие забравени двойки (P=0 .928).

To explore whether this significant interaction was driven by increased fatigue in the sleep deprivation (vs. sleep) condition, we correlated (for each participant) average beta power for the contrast Sleepremembered > forgotten >Лишаване от сън запомнено > забравено (в рамките на значителния клъстер на ниво група) с SSSSleepBenefit и PVTSleepBenefit. Не са наблюдавани значими връзки (SSS: R2=−0.20, P=0.311, BF01=1.58, PVT: R2=0. 18,P=0.371, BF01=1.73), което предполага, че горните констатации не са възникнали от умора между разликите в състоянията.

Наблюдава се също цялостно намаляване на бета мощността за състояние на сън (срещу лишаване от сън), когато се комбинират впоследствие запомнени и забравени двойки прилагателно-изображение, съответстващи на 2 клъстера вляво (~1–1,5 s, P=0.{{8} }14, d=−0.63) и дясно полукълбо (~1,3–1,7 s, P=0.038, d=−0,47) Като се имат предвид докладваните по-рано връзки между алфа (8–12 Hz) десинхронизация и успешно обучение (Griffiths et al. 2016; Weisz et al. 2020), ние също изследвахме активността в тази честотна лента (същите контрасти като по-горе), но без значителни ефекти са наблюдавани (всички P > 0,05).

Актиграфия

Часовете сън по време на интервала {{0}}h между отложените и последващите тестове (както е изчислено чрез актиграфия на ръчен часовник) бяха приложени към 2 (Състояние: сън/лишаване от сън) * 2 (нощ: 1/2 ) ANOVA с повтарящи се измервания (Rфункция: anova_тест, R пакет: rstatix). Обърнете внимание, че 2 участници не бяха включени в този анализ поради технически проблеми с устройството за актиграфия. Имаше основен ефект на нощта (F(1, 27)=62.47, P < 0.001, ηp2=0.7{ {42}}), което показва, че всички участници са спали по-дълго през нощ 1, отколкото през нощ 2. Значително условие ∗ Нощно взаимодействие (F(1, 27)=14.21, P < 0.{ {45}}1, ηp2=0.35) също се появи, с коригирани от Bonferroni post hoc тестове, показващи, че продължителността на съня е била по-дълга в състояние на лишаване от сън (срещу сън) през нощта 1 (средно ± SEM часове сън, лишаване от сън: 9,03 ± 0,45, сън: 7,52 ± 0,24, P=0.006), но по-кратко през нощта 2 (лишаване от сън: 5,33 ± 0,23, сън: 6,00 ± 0,25, P=0.036) . Нямаше основен ефект от Условието (F(1, 27)=3.07, P=0.091, ηp2=0.10).

Възможно е по-голямата продължителност на съня през първата нощ след учене в състояние на лишаване от сън (срещу сън) да е увеличила консолидацията на новонаучените двойки прилагателно-изображение, потенциално смекчавайки първоначалното въздействие на загубата на сън върху кодирането. За да тестваме тази възможност, съпоставихме разликата между условията в продължителността на съня през първата нощ след ученето (състояние на лишаване от сън − състояние на сън) с LISleepBenefit. Въпреки това не се появи значима връзка (R2=−0.06, P=0.756, BF01=2.33).

Дискусия

Сънят осигурява предимство пред бодърстването за запазване на спомени, а също и за научаване на нови (Gais et al. 2006; Yoo et al. 2007; Talamini et al. 2008; Payne et al. 2012; Alberca-Reina et al. 2014; Kaida et al. др., 2015 г.; Durrant и др., 2016 г.; Темпеста и др., 2016 г.; Cairney, Lindsay, и др., 2018 г.; Cousins ​​и др., 2018 г.; Gaskell и др., 2018 г.; Ashton и др., 2020 г.; Ashton и Cairney, 2021 г.). Някои предполагат, че тези ползи могат да се обяснят с активната роля на SWS и свързаните с него невронни трептения в преместването на мрежата за възстановяване на паметта от хипокампуса към неокортекса и по този начин възстановяване на капацитета на хипокампа за ново обучение (Walker 2009; Born and Wilhelm 2012; Rasch and Born 2013; Klinzing et. др. 2019 г.). В настоящото проучване тествахме хипотезата, че степента, в която индивидите консолидират нови спомени по време на сън, предсказва способността им да кодират нова информация на следващия ден и че SWA допринася за тази връзка. Въпреки че наблюдавахме полза от съня (в сравнение с лишаването от сън) върху нашите мерки за консолидиране през нощта и учене на следващия ден, не открихме доказателства за връзка между двете мерки или със SWA.

Като се има предвид значението на съня за ново обучение, ние допълнително се опитахме да разберем как лишаването от сън влияе върху невронните корелати на успешното кодиране. Интересно е, че докато научаването на впоследствие запомнени (срещу забравени) асоциации се свързва с понижаване на 12–20 Hz бета мощност след сън (както се съобщава в предишна работа, Hanslmayr et al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths et al. 2019 ), няма значима разлика в бета мощността след лишаване от сън. Тези открития предполагат, че липсата на сън нарушава невронните операции, които са в основата на кодирането на паметта, което води до неоптимална производителност.

Сънят е от полза за консолидирането през нощта и ученето на следващия ден

Предишна работа показа, че сънят поддържа консолидацията на паметта (Gais et al. 2006; Talamini et al. 2008; Payneet al. 2012; Durrant et al. 2016; Cairney, Lindsay, et al. 2018; Gaskell et al. 2018; Ashton et al. 2020; Ashtonand Cairney 2021) и последващо учене (McDermottet al. 2003; Yoo et al. 2007; Kaida et al. 2015; Tempestaet al. 2016; Cousins ​​et al. 2018). В съответствие с тези проучвания ние открихме, че задържането на паметта и ученето на следващия ден се облагодетелстват от нощния сън в сравнение с лишаването от сън.

Въпреки че това беше предварително регистрирано изследване на ролята на съня в ученето и паметта и беше мотивирано от предишна работа по същата тема (Gais et al. 2006; Yoo et al. 2007), важно е да се вземе предвид степента, до която нашите открития могат да разплитат ефектите на паметта на съня от разрушителните влияния на лишаването от сън. Продължителните периоди на будност водят до различни когнитивни увреждания (Krause et al. 2017), което означава, че по-лошото представяне при състояние на лишаване от сън (срещу сън) може да отразява косвените последици от загубата на сън, а не преките липса на сън (всъщност, участниците в настоящото проучване са реагирали по-бавно на PVT и съобщават, че са по-малко бдителни по отношение на SSS след лишаване от сън, отколкото сън). Фокусирайки се първо върху нашата оценка на консолидацията през нощта, генерализираните когнитивни увреждания, произтичащи от лишаване от сън, биха могли да нарушат ефективността на извличане, създавайки впечатлението за свързано със съня подобрение на задържането.

Въпреки че това е основателна загриженост, като се имат предвид ефектите на сън-памет, наблюдавани при нашия отложен тест (който последва непосредствено след нощния интервал), това не обяснява защо предимството на задържането в състоянието на сън все още е налице 48 по-късно (веднъж лишените от сън индивиди са имали достатъчно възможности за възстановителен сън). Нещо повече, ние наблюдавахме незначителна връзка между ползите от съня (срещу лишаване от сън) върху задържането на паметта и между разликите в условията в SSS резултатите или времената за реакция на PVT, което предполага, че нашите открития не са водени от общите когнитивни увреждания, които придружават лишаването от сън. Следователно е разумно да се заключи, че нашите данни отразяват положително въздействие на съня върху консолидацията на паметта. От нашите данни обаче не може да се направи заключение до каква степен тази полза от съня за паметта може да се обясни с липсата на смущения в будното състояние (като това, което се наблюдава при състояние на лишаване от сън) или активен зависим от съня консолидационен механизъм.

Обръщайки се към нашия анализ на обучението на следващия ден, въпреки че фазата на оценка също се проведе 48 часа след кодирането, първоначалната фаза на обучение настъпи веднага след сън или лишаване от сън. Следователно не можем да изключим възможността, че очевидното подобрение в ефективността на кодиране след сън е повлияно от генерализирани когнитивни увреждания след лишаване от сън. Важно е обаче, че смятаме, че нашите ЕЕГ данни предоставят разумни доказателства, че липсата на сън сама по себе си нарушава новото обучение. По-конкретно, ако нашите ефекти се движат от неспецифични когнитивни дефицити след лишаване от сън, би могло да се очаква да се наблюдават само генерализирани разлики в ЕЕГ активността между условията на сън и лишаване от сън (т.е. само основен ефект на състоянието във всички опити за кодиране). За разлика от това, значително взаимодействие показа, че бета десинхронизацията се усилва в състояние на сън (срещу лишаване от сън), по-специално при опити, за които впоследствие бяха запомнени двойки прилагателно-изображение. Това въздействие на съня върху бета десинхронизацията по време на успешното обучение не беше предвидено от разликите между условията в SSS резултатите или PVT времената за реакция и не се появи разлика между условията в бета мощността за сдвояване, което впоследствие беше забравено (вижте Фиг. 4b и c). Тъй като бета десинхронизацията е установен невронен маркер за семантична обработка по време на успешно учене (Hanslmayr et al. 2011, 2014; Griffiths et al. 2016), тези констатации могат да предполагат, че нервните механизми на кодиране наистина са нарушени от липсата на сън. Допълнителна подкрепа за това мнение е наличен по-долу, където очертаваме как мозъкът може да се включи в компенсаторни стратегии за учене, когато пътищата за семантична обработка са компрометирани от лишаване от сън (вижте „Загубата на сън нарушава ефективното учене“).

Тъй като нашият RI се основава на тестове за едни и същи елементи в непосредствените, отложените и последващите сесии, е възможно нашите данни да са повлияни от ефектите на практиката за извличане (т.е. спомените, които са подложени на практика за извличане, обикновено се запомнят по-добре от тези, които не са, Roediger и Karpicke 2006; Carpenter et al. 2008).Тоест предимството на задържане, наблюдавано след сън (срещу лишаване от сън) при забавения тест, може да се е запазило при последващия тест в резултат на практиката за възстановяване. Въпреки това, като се има предвид, че спомените, подсилени чрез извличане, печелят малка полза от свързаната със съня консолидация (Bäuml et al. 2014; Antony et al. 2017; Antony and Paller 2018), тогава, според хипотезата за практиката на извличане, незабавният тест трябва да е анулирал всяко по-късно въздействие на съня на задържане. Въпреки че все още може да се твърди, че разликата между състоянията в задържането при забавения тест се дължи на неспецифични увреждания след лишаване от сън, това не би обяснило защо предимството на паметта в състоянието на сън е все още налице 48 часа по-късно (след като е настъпил възстановителният сън). Затова смятаме, че ефектите от практиката на извличане не могат да осигурят разумно обяснение на нашите открития.

Като се има предвид, че сънят за възстановяване след лишаване от сън се характеризира с хомеостатично увеличение на SWS (Borbély 1982; Borbély et al. 2016), може да се очаква консолидирането за една нощ на новонаучените двойки прилагателно-изображение да бъде усилено при лишаване от сън (срещу сън) състояние, което потенциално смекчава първоначалното въздействие на загубата на сън върху кодирането. Въпреки че не записахме ЕЕГ на съня по време на времето, когато участниците бяха далеч от лабораторията (и следователно нямахме представа за хомеостатичните увеличения на SWS след лишаване от сън), ние наблюдавахме поведението на съня с актиграфия на ръчен часовник. Участниците спаха по-дълго през първата нощ след учене в състояние на лишаване от сън (срещу сън), но тази разлика между условията в продължителността на съня не корелира значително с големината на ползата от съня за ученето. Това предполага, че по-продължителният възстановителен сън в състояние на лишаване от сън не е повлиял съществено върху въздействието на загубата на сън върху новото учене.

Струва си да се отбележи обаче, че подобрената консолидация на новонаучените двойки прилагателно-изображение в състояние на лишаване от сън (срещу сън) (поради по-дълъг или по-дълбок сън за възстановяване) би могло да скрие връзката между свързаното със съня задържане на паметта и ученето на следващия ден в нашия множествен регресионен анализ. Същите нулеви ефекти обаче бяха наблюдавани, когато нашият анализ беше ограничен само до данни от условието за сън, а не до изважданията между условията на сън и лишаване от сън (както беше направено в нашия първичен анализ). Следователно не се наблюдава връзка между консолидацията през нощта и ученето на следващия ден, когато влиянието на лишаването от сън (и предполагаемото подобряване на свързаната със съня консолидация по време на съня за възстановяване) беше премахнато от нашите данни.

Няма връзка между свързаната със съня консолидация и ученето на следващия ден

Ако консолидацията на паметта по време на SWS поддържа изместване в мрежата за извличане на памет от хипокампуса до неокортекса, тогава свързаната със съня консолидация на спомени, зависими от хипокампуса, трябва да предскаже на следващия ден учене на нови, медиирани от хипокампуса асоциации, и SWA трябва да улесни тази връзка. Въпреки това, не наблюдавахме такива ефекти в нашите данни, което предполага, че новото обучение в хипокампуса може да не зависи от обработката на паметта на хипокампуса по време на предходната нощ на сън.

Алтернативно тълкуване на тези нулеви ефекти е, че нашата експериментална парадигма не може да осигури адекватен тест на нашата хипотеза. Въпреки че разсъждавахме, че използването на 2 концептуално различни задачи, зависими от хипокампуса, би попречило на нашите констатации да бъдат повлияни от ретроактивна или проактивна намеса, качествените разлики между тези задачи може да са отрекли нашата способност да открием връзка между свързаната със съня консолидация на паметта и ученето на следващия ден. Това все пак е спекулативно предложение, което може да бъде разгледано в бъдещи изследвания (напр. чрез използване на задача на apaired-associates за оценка както на запазването на паметта през нощта, така и на последващото кодиране).
Въпреки че нашето проучване беше мотивирано от предположенията на рамката на активните системи (Walker 2009; Born and Wilhelm 2012; Rasch and Born 2013; Klinzinget al. 2019), важно е също така да разгледаме нашите открития в контекста на хомеостатичното синаптично намаляване, което се разглежда като друг основен механизъм, чрез който сънят подпомага ученето и паметта (Tononi and Cirelli 2014, 2016). От тази гледна точка сънят е цената, която мозъкът плаща за пластичност в будно състояние, за да избегне натрупване на синаптично увеличаване. Тъй като синаптичната ренормализация трябва да се случи главно по време на сън (когато невронните вериги могат да претърпят широко и систематично синаптично намаляване), една нощ на лишаване от сън би попречила на възстановяването на клетъчната хомеостаза и влошават ученето на следващия ден. Няколко теоретични обяснения за обработката на паметта, свързана със съня, постигнаха напредък в съгласуването на ключовите принципи на рамките на активните системи и синаптичната хомеостаза, което предполага, че тези процеси работят съвместно, за да поддържат съответно глобалната пластичност и локалното намаляване на мащаба, и по този начин подготвят хипокампуса за бъдещето кодиране (Lewis and Durrant 2011; Genzel et al. 2014; Klinzing et al. 2019). Интересното е, че докато преиграването и консолидацията на глобалната памет са свързани с бавно (<1 Hz) oscillations, downscaling and forgetting are associated with delta waves (1–4 Hz) in local networks (Genzel et al. 2014; Kim et al. 2019). How interactions between global slow oscillations and local delta waves regulate overnight memory processing is therefore pertinent to further understanding the relationship between sleep-associated consolidation and next-day learning.

Загубата на сън нарушава ефективното учене

Успешното обучение е свързано с ляво-латерална бета десинхронизация ~0.5–1.5 s след началото на стимула (Hanslmayr et al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffithset al. 2016, 2021). В съответствие с тези предишни проучвания, ние наблюдавахме намаляване на бета мощността ~0,3–2 s след началото на стимула по време на кодирането на впоследствие запомнени (срещу забравени) асоциации и това беше най-изразено в лявото полукълбо. Смята се, че бета десинхронизацията отразява семантична обработка по време на успешно формиране на памет (Hanslmayr et al. 2011; Fellner et al. 2013); тъй като бета мощността намалява, дълбочината на семантичната обработка се увеличава (Hanslmayr et al. 2009). В по-широк план, неокортикалните алфа/бета трептения са свързани с обработката на входяща информация по време на епизодично кодиране (Griffiths et al. 2021). За нашата учебна задача участниците бяха инструктирани да съставят ярки изображения или истории, които свързват прилагателното и изображението на всяка двойка. Наблюдаваното понижено регулиране на бета мощността по време на успешното обучение може по този начин да отразява ангажирането на операции за обработка на информация, вероятно включващи семантични представяния, позволяващи тези нови асоциации да бъдат свързани заедно в 1 съгласуван епизод и ангажирани в паметта.
Важно е обаче, че промяната в бета мощността, която придружава успешното обучение, се различава в зависимост от това дали участниците са спали или са останали будни през нощния интервал. Докато кодирането на впоследствие запомнени (срещу забравени) двойки прилагателно-изображение беше свързано с бета десинхронизация след сън, не се появи значителна разлика в бета мощността от същия контраст след лишаване от сън. Следователно, продължителната липса на сън изглежда нарушава операциите за семантична обработка, когато участниците успешно формират нови спомени. Тази интерпретация е в съответствие с предишни поведенчески констатации, при които лишени от сън индивиди са имали затруднения при кодирането на семантично неконгруентни двойки стимули (Alberca-Reinaet al. 2014). По този начин лишеният от сън мозък може да разчита на алтернативни пътища за обработка, когато записва нова информация в паметта. Наистина, предишни проучвания показват, че лишаването от сън води до компенсаторни невронни реакции по време на учене (Chee и Choo 2004; Drummond et al. 2004) и разпознаване (Sterpenich et al. 2007).

Какво може да е естеството на този алтернативен път за учене след лишаване от сън? Интересно е да се отбележи, че наблюдавахме повишена регулация на бета активността по време на успешно (срещу неуспешно) обучение в състояние на лишаване от сън (въпреки че тази разлика не оцеля след корекция на Bonferroni за множество сравнения). Увеличаването на бета мощността е свързано с работната памет и активната репетиция (Tallon-Baudry et al. 2001; Hwang et al. 2005; Onton et al. 2005; Deiber et al. 2007), което предполага, че лишените от сън индивиди могат да се ангажират с по-повърхностни стратегии за репетиция поради пътищата на семантична обработка, компрометирани от липса на сън.

Важно е да се отбележи, че горните констатации относно бета десинхронизацията са възникнали от проучвателен анализ, който не е бил предварително регистриран и следователно трябва да се третират с повишено внимание до момента, в който бъдат възпроизведени в потвърждаващи изследвания.

Заключение

Изследвахме дали консолидирането на паметта в съня предсказва ученето на следващия ден и дали SWA допринася за тази връзка. Освен това изследвахме как невронните корелати на успешното учене се влияят от лишаване от сън. Въпреки че сънят подобрява както запазването на паметта, така и ученето на следващия ден, не открихме доказателства за връзка между тези мерки или SWA. Докато бета десинхронизацията - установен маркер за семантична обработка по време на успешно обучение - присъства по време на кодирането на впоследствие запомнени (срещу забравени) асоциации след сън, не се наблюдава такава разлика в бета мощността след лишаване от сън. Поради това продължителната липса на сън може да наруши способността ни да черпим семантични знания, когато кодираме нови асоциации, което налага използването на по-повърхностни и в крайна сметка неоптимални пътища за учене.

Благодарности

Благодарни сме на Маркъс О. Харингтън за помощта при събирането на данни и на Дженифър Е. Аштън за помощта с експерименталните материали. Също така благодарим на членовете на Групата за сън, език и памет в Университета на Йорк за ползотворните дискусии на данните.

Допълнителен материал

Препратки

Alberca-Reina E, Cantero JL, Atienza M. Семантичната конгруентност обръща ефектите от ограничението на съня върху асоциативното кодиране. Neurobiol Learn Mem. 2014: 110: 27–34.

Антоненко D, Diekelmann S, Olsen C, Born J, Mölle M. Напиране за подновяване на капацитета за учене: подобрено кодиране след стимулиране на бавни колебания на съня. Eur J Neurosci. 2013:37(7):1142–1151.

Антони JW, Paller KA. Извличането и сънят противодействат на забравянето на пространствена информация. Научете Mem. 2018: 25 (6): 258–263.

Антони JW, Ferreira CS, Norman KA, Wimber M. Извличането като бърз път към консолидация на паметта. Тенденции Cogn Sci. 2017:21(8):573–576.

Ashton JE, Cairney SA. Релевантните за бъдещето спомени не се подсилват избирателно по време на сън. PLoS One. 2021:16(11):e0258110.

Ashton JE, Harrington MO, Guttesen AÁV, Smith AK, Cairney SA. Сънят запазва физиологичната възбуда в емоционалната памет. SciRep. 2019:9(1):5966.

Ashton JE, Harrington MO, Langthorne D, Ngo H-VV, Cairney SA. Лишаването от сън предизвиква фрагментирана загуба на памет. Научете Mem.2020:27(4):130–135.

For more information:1950477648nn@gmail.com