Стресът засилва свързаните с емоционалната памет тета осцилации в медиалния темпорален лоб

За повече информация:ali.ma@wecistanche.com

АБСТРАКТ

Стресови събитияформиране на въздействаща памет. по-специално за емоционално възбуждащи стимули, Ahhough тези ефекти на стреса върхуемоционална паметима потенциално далечни последици, основните невронни механизми не са напълно разбрани. По-конкретно, измерението на времевата обработка на механизмите, включени вформиране на емоционална паметпод стрес остава неуловим. Тук използвахме магнитоенцефалография (MEG), за да изследваме невронните процеси, които са в основата на стресовите ефекти върхуформиране на емоционална паметс висока времева и пространствена разделителна способност и особен фокус върху тета колебанията, замесени преди в мнемоничното свързване. Здравите участници (n=53) са били подложени на стрес или контролна процедура, преди да кодират емоционално неутрални и негативни картини, докато MEG е записан. Паметта за снимките беше изследвана в тест за разпознаване 24 часа след кодирането. В този тест за разпознаване стресът не модулира подобряването на емоционалната памет, но доведе до значително по-висока увереност впаметза отрицателни в сравнение с неутрални стимули. Нашите невронни данни разкриват, че стресът се увеличаватета, свързана с паметтатрептения, особено в медиалната темпорална и ocdpito-parietal области. Освен това, това свързано със стреса увеличение на тета мощността се появява по време на формирането на паметта за емоционално негативни, но не и за неутрални стимули. Тези констатации показват, че острият стрес може да засили, в медиалния темпорален лоб, трептения с честота, която е идеално подходяща за свързване на елементите на текущ емоционален епизод, което може да представлява механизъм за улесняване на съхранението на емоционално важни събития, настъпили в контекст на стресираща среща.

1. Въведение

Стресът оказва голямо влияние върху нашата памет. Изследвания през последните десетилетия показаха, че стресът около времето на кодиране може да подобри формирането на паметта, докато стресът преди теста за задържане влошава възстановяването на паметта (Schwabe et al., 2012; Roozendaal and McGaugh, 2011; Jo¨els et al., 2011; De Quervain и др., 1998). Интересното е, че както засилващите ефекти на стреса върху формирането на паметта, така и вредните ефекти върху възстановяването на паметта изглеждат най-изразени за емоционално възбуждаща информация (Shields et al., 2017; Buchanan et al., 2006; Cahill et al., 2003). По-специално, засиленото (емоционално) формиране на памет при стрес може да има важни последици за нашето разбиране на свързаните със стреса психични разстройства, като тревожни разстройства или посттравматично стресово разстройство (PTSD; De Quervain et al., 2017; Pitman et al., 2012; Hyman, 2005; Dalgleish и Watts, 1990).

Хендрик Хайнбокел a, Conny WEM Quaedflieg a,b, Тил Р. Шнайдер c, Андреас К. Енгел c, Ларс Швабе a,*

a Катедра по когнитивна психология, Universit¨ в Хамбург, 20146, Хамбург, Германия b Катедра по невропсихология и психофармакология, Маастрихтски университет, Маастрихт, 6229 ER, Холандия c Катедра по неврофизиология и патофизиология, Университетски медицински център Hamburg-Eppendorf, Хамбург, 20246 , Германия

Като се имат предвид тези важни последици, множество изследвания, насочени към изясняване на мозъчните механизми, включени във въздействието на стреса върху формирането на емоционална памет. Добре известно е, че хормоните и невротрансмитерите, които се освобождават в отговор на стресово събитие, като норадреналин и глюкокортикоиди, действат директно върху областите на мозъка, критични за формирането на паметта, като префронталния кортекс или медиалния темпорален лоб, включително хипокампуса (Qin et al., 2012; Lovallo et al., 2010; Arnsten, 2009; Pruessner et al., 2008; Kim and Diamond, 2002). Освен това се предполага, че норадреналинът инициира широкомащабна реконфигурация на мрежата, което води до пристрастие към така наречената „мрежа на изпъкналостта“ (Hermans et al., 2011, 2014), която дава приоритет на емоционално значимата информация и по този начин може да насърчи емоционалната памет образуване. Завладяващи изследвания при гризачи допълнително доведоха до модел, според който засиленото (емоционално) формиране на памет при стрес се дължи на интерактивното взаимодействие на норадреналин и глюкокортикоиди в базолатералната част на амигдалата, което след това модулира процесите на съхранение на паметта в други области на мозъка, като хипокампуса или дорзалния стриатум (Roozendaal et al., 2006, 2009; McGaugh and Roozendall, 2002). Въпреки че първоначално този модел се основава на проучвания върху гризачи, има и доказателства от хора в съответствие с прогнозите на този модел (Van Stegeren, 2008; De Quervain et al., 2007; Buchanan et al., 2006; Cahill et al. , 2003).

Щракнете, за да получите екстракт от Cistanche на прах за памет

Повечето човешки изследвания върху процесите, лежащи в основата на формирането на памет при стрес, използват функционален магнитен резонанс (fMRI), който има отлична пространствена, но ограничена времева разделителна способност. Съответно, измерението на времевата обработка на механизмите, чрез които стресът променя паметта, остава по-малко разбрано. Първоначалните доказателства от проучвания, използващи електроенцефалография (ЕЕГ), показват, че стресът модулира свързаните със събития потенциали, замесени във формирането на паметта (Wirz et al., 2017; Quaedflieg et al., 2013; Wirkner et al., 2013) и поне някои от тези ефекти изглежда, че са специфични за емоционално възбуждащ материал (Weymar et al., 2012). Важно е също така да има първоначални доказателства, които предполагат, че стресът може да модулира активността в тета лентата (G¨ partner et al., 2014). Тета осцилациите могат да бъдат от особен интерес за ефектите на стреса върху паметта, като се има предвид предполагаемата им роля във формирането на паметта (Sauseng et al., 2010; Buzs´ Aki and Moser, 2013; Nyhus and Curran, 2010). Интересното е, че данните за гризачи показват, че стресът може да повлияе на тета активността специално в медиалния темпорален лоб (Ghosh et al., 2013; Jacinto et al., 2013). Изследванията на ЕЕГ при хора нямат тази степен на пространствена резолюция, съответно пространствено-времевите корелати, чрез които (емоционалните) спомени се изграждат при стрес, остават неуловими. На този етап е важно да се отбележи, че методите за невроизобразяване, като ЕЕГ или МЕГ, са корелативни и следователно не позволяват причинно-следствени изводи за връзката между мозъчната активност и изследвания когнитивен процес. За да се изследва причинно-следствената роля на тета активността в паметта, са необходими проучвания, използващи техники за мозъчна стимулация, директно модулиращи тета активността. Такива доказателства идват от скорошно проучване, което показва, че tACS, но не и фиктивната стимулация, в тета диапазона (6 HZ), приложена върху десния веретенообразен регион, повишава производителността на асоциативната памет (Lang et al., 2019). Тези резултати показват, че увеличаването на тета мощността може наистина да бъде механично свързано с процесите на паметта.

В настоящия експеримент използвахме магнитоенцефалография (MEG), която позволява измерването на невронната активност с висока времева и пространствена разделителна способност, за да изясним основния невронен подпис на формирането на емоционална памет малко след стресиращо събитие. със специален фокус върху потенциалните промени в средната темпорална тета активност. За тази цел здравите участници претърпяха психосоциален стрес или контролна процедура, преди да кодират серия от неутрални и емоционално възбуждащи снимки, докато MEG беше записан. Паметта беше тествана в тест за разпознаване 24 часа по-късно. За да изследваме невронните основи на формирането на (емоционална) памет след стрес, използвахме последващ анализ на паметта, контрастиращ на невронната активност по време на кодирането на впоследствие запомнени и забравени стимули. Ние прогнозирахме, че острият стрес ще подобри паметта специално за емоционално възбуждащи събития и че формирането на емоционална памет при стрес ще бъде свързано с повишена тета активност в хипокампуса.

2. Материали и методи

2.1. Участници и експериментален дизайн

Набрахме 67 здрави възрастни с дясна ръка с нормално или коригирано до нормално зрение (35 жени, 32 мъже; възраст=19–35 години, средно=25.05 години, SD {{10} }.72 години). Критериите за изключване бяха проверени в стандартизирано интервю и включваха история на всяко неврологично или психиатрично заболяване, тютюнопушене, злоупотреба с наркотици, прием на предписано лекарство, предишно участие в протокола за стрес. Жените са включени само ако не са използвали хормонална контрацепция и не са били тествани по време на мензиса си, тъй като тези фактори могат да повлияят на реакцията на ендокринния стрес (Kudielka и Kirschbaum, 2005). Участниците бяха помолени да не пият кафе или други кофеинови напитки и да не правят никакви упражнения в деня на експеримента. Освен това те бяха помолени да не ядат или пият нищо освен вода 2 часа преди експеримента. Участниците бяха разпределени на псевдослучаен принцип към групата на стреса или контролната група, за да се постигне сравним брой мъже и жени в група. Всички участници дадоха писмено информирано съгласие и получиха парично възнаграждение за участие. Протоколът на изследването беше одобрен от местната комисия по етика на Факултета по психология и наука за човешките движения в Университета в Хамбург.

Fourteen participants were excluded from analyses due to excessive head movement during MEG (mean displacement >20 mm, n =3), не се появява на ден 2 (n= 4) или технически проблеми (n =7), като по този начин остава окончателна извадка от 53 участници (27 мъже и 26 жени, възраст 19-35, средна=24.6,SD =3.74, няма възрастова разлика между групите,t2=0.675,p=.502 ,d=0.085). Априорно изчисление на мощността с G*Power (Faul et al, 2007) показва, че е необходим размер на извадка от N=46 за откриване на ефект на взаимодействие на група × валентност с размер f=0.25 ( a=0.05;1-f=0.90).

2.2. Експериментална процедура

Тестването е проведено в два последователни дни с интервал от около 24 часа: Ден 1 включва експериментална индукция на стрес и задача за кодиране на картина в MEG, последвана от несвързана задача, която е докладвана другаде (Ouaedflieg et al, 2020). Накратко , тази задача включваше парадигма мислене/не мислене (Anderson and Green, 2001), в която участниците бяха помолени да научат и впоследствие да си припомнят двойки дума-лице, които бяха различни от стимулните материали, използвани в задачата за кодиране и не включваха емоционален компонент, което прави намесата (Lechner et al, 1999) или ефектите на поведенческо маркиране (Vishnoi et al, 2016) малко вероятни. Ден 2 включваше тест за памет за разпознаване. В допълнение, структурно ЯМР изображение беше получено от всички участници в отделна сесия. За да се контролира дневният ритъм на хормона на стреса кортизол, всички тестове се провеждат следобед и рано вечер. За да контролират потенциалните групови разлики в депресивното настроение и тревожност, участниците попълниха Инвентаризацията на депресията на Beck (BDI; Beck et al, 1961) и Инвентаризацията на тревожността на чертата на състоянието (STAI; Spielberger, 1983) преди експеримента

2.2.1. Експериментален ден 1: манипулация със стрес и контрол

За да предизвикат остър психосоциален стрес, участниците в стресово състояние бяха изложени на Trier Social Stress Test (TSST; Krs Baum et al, 1993), стандартизирана парадигма в експерименталното изследване на стреса. Участниците първо бяха помолени да посочат желаната работна позиция и след 3--минутен подготвителен период те бяха помолени да изнесат 5--минутна свободна реч за своята квалификация за желаната работа. След това участниците трябваше да изпълнят 5-мин умствена аритметична задача (броене назад от 2043 на стъпки от 17). И двете задачи бяха изпълнени пред група от двама членове на комисията (1 мъж, 1 жена), облечени в бели лабораторни престилки. Панелът беше представен като експерти по поведенчески анализ и трябваше да действа доста хладно, без да подсилва и да не отговаря на въпроси от участниците. Освен това участниците бяха заснети на видео по време на TSST и записът беше показан на телевизионен екран, поставен зад панела TSST.

В контролното състояние участниците се занимаваха с две задачи с еднаква продължителност. Първата задача включваше свободно изказване за последната книга, която са прочели, филм, който са гледали, или ваканционна дестинация, на която са отишли. Във втората задача участниците броиха напред на стъпки от 15. Важно е, че нямаше присъстващ панел и направени са видеозаписи.

За да оценим успешната индукция на стрес, взехме субективни оценки, кръвно налягане, сърдечен ритъм и проби от слюнка в няколко времеви точки преди и след експерименталната манипулация. Измервахме промените в настроението, като използвахме подскалата на отрицателния афект на графика за положителни и отрицателни афекти на състоянието (PANAS; Watson et al, 1988). В допълнение, оценката на участниците за стреса, неприятността и трудността на експерименталната манипулация беше измерена на визуално аналогова (VAS) скала от 0 (изобщо) до 100 (изключително) непосредствено след експерименталната манипулация. Кръвното налягане и сърдечната честота (маншет за ръка; Omron Healthcare Europe BV) бяха измерени в началото, преди, по време и непосредствено след експерименталната манипулация и когато участниците напуснаха MEG (т.е. -25,{{4} }, плюс 10, плюс 15, плюс 90 минути спрямо началото на TSST). Бяха получени проби от слюнка преди и непосредствено след експерименталната манипулация, преди задачата за кодиране, след задачата за кодиране, както и в края на ден 1 (т.е. -1, плюс 15, плюс 30, 470, плюс 105 минути спрямо началото на експерименталната манипулация). В края на събирането на данни кортизолът беше анализиран от проби от слюнка с луминесцентен анализ (IBL International, Хамбург, Германия).

2.2.2. Експериментален ден 1: задача за кодиране на картина

Стимулиращите материали за задачите на паметта се състоят от 300 емоционално негативни и 300 емоционално неутрални снимки, взети от Международната система за афективни картини (IAPS; Lang and Bradley, 2007). Сто и петдесет снимки от всяка валентност бяха използвани като стимули по време на кодирането на ден 1, останалите 300 снимки (150 негативни, 150 неутрални) бяха използвани за теста за разпознаване на ден 2, представлявайки нови елементи.

Около 20 минути след експерименталната манипулация, участниците изпълниха задачата за кодиране на картина в MEG. В тази задача 150 неутрални и 150 отрицателни снимки бяха представени в псевдорандомизиран ред (не повече от три емоционални или неутрални снимки подред) на компютърен екран с помощта на MatLab (версия R201Zb; The MathWorks). Всяка картина беше представена за 2 s в средата на екрана. След това в долната част на екрана се появи скала, която молеше участниците да оценят интензивността (1-4: anchors: 1=изобщо не е интензивна.4= yery интензивна) на представената картина. Между стимулите беше представен кръст за фиксиране за случаен интервал между 2 и 3 s. Участниците бяха инструктирани да запомнят всички представени снимки. Тази сесия на кодиране отне около 30 минути.

2.2.3. Експериментален ден 2: тест за разпознаване

За да се контролират потенциалните групови разлики в нивата на стрес преди теста за памет, бяха измерени кръвното налягане и сърдечната честота и беше взета друга проба от слюнка в началото на ден 2. За да се оцени ефективността на паметта на картините, кодирани на ден 1, разпознаването тест, програмиран в MatLab (версия R2017b; The MathWorks), беше представен на компютърен екран. Този тест за разпознаване включва 300 снимки, които са били кодирани на ден 1, както и 300 нови снимки. Стари и нови снимки отново бяха представени в псевдорандомизиран ред (не повече от три нови или стари снимки подред). Всеки елемент беше представен за 4 секунди и участниците бяха инструктирани да посочат дали снимката е представена на ден 1 („стара“) или не („нова“) чрез натискане на бутон. Ако дадена снимка беше класифицирана като „стара“, участниците бяха помолени допълнително да оценят увереността на своето решение (1-4; водещи:1=много неуверен, 4=много уверен; Yonelinas et al, 2005). Всеки опит беше последван от фиксиращ кръст от 2 s.

2.3 Статистически анализи

За да се тества успешната индукция на стрес, данните за субективните оценки, жизнените показатели и кортизола в слюнката бяха анализирани с помощта на 2 x 2 повторени измервания ANOVAs (Тип II) с факторната група между субектите (стрес/контрол) и времето на фактора в рамките на субекта . По време на задачата за кодиране на ден 1 участниците оцениха интензивността на представените снимки. Тествахме потенциалните разлики в изразения интензитет, използвайки 2 × 2 повтарящи се измервания ANOVA (Тип II) с факторната група между субектите (стрес/контрол) и валентността на фактора в рамките на субекта (отрицателно неутрално). За да анализираме представянето в задачата за разпознаване, ние изчислихме попадения и фалшиви аларми, както и първичния индекс на чувствителност, въз основа на теорията за откриване на сигнала (Wickens, 2002), отделно за стимули с неутрална и отрицателна валентност. Всяка от тези мерки беше анализирана с помощта на 2 × 2 повтарящи се измервания ANOVA (Тип I) с факторната група между субектите (стрес/контрол и валентността на фактора в рамките на субекта (отрицателна/неутрална). Освен това тествахме потенциални диф-референции при разпознаване с 2 × 2 повтарящи се измервания ANOVA (Тип I), включително факторната група между субектите (стрес/контрол и валентността на фактора в рамките на субекта (отрицателна/неутрална). В допълнителен проучвателен анализ на потенциални полови различия , ние добавихме фактора пол (мъжки ys, женски) към този модел.За да се свържат производителността на паметта, увереността на паметта и тета силата със субективните и обективни параметри на стреса, бяха използвани корелации на Pearson, използващи промени в кортизола, систоличното кръвно налягане и резултати от отрицателната скала PANAS (преди до пост-стрес). Стойностите на кортизола бяха логаритмично трансформирани и беше използвано увеличението на площта под кривата от преди стреса до пика (плюс 30 минути спрямо началото на TSST). кръвно налягане, абсолют Използвана е промяната между предварително напрежение и пик (по време на TSST). За да се противодейства на проблема с множеството сравнения, беше приложена корекция на Holm (Holm, 1979. Съответно се докладват коригирани p-стойности.

Всички анализи на данни бяха извършени с R версия 3.3.6 (R Core Team, 2017). Всички докладвани p-стойности са двустранни и при необходимост е приложена корекция на Greenhouse-Geisser. Значителни резултати от ANOVA бяха последвани от подходящи пост-хок тестове. Преди статистическите процедури за извод, данните бяха проверени за нормално разпределение (тест на Shapiro-Wilk), хомогенност на дисперсията (тест на Levene), както и отклонения.

2.4. Придобиване на структурна ЯМР

MRI измерванията са получени на 3 T Siemens Magnetom Prisma скенер, оборудван с 32-намотка с канална глава. Беше получено T1-претеглено анатомично изображение с висока разделителна способност (размер на воксела=1 × 1 × 1 mm) за по-късен анализ на източника на MEG данните.

2.5. MEG събиране на данни

MEG беше получен при честота от 1200 Hz, с 275-канална система с цяла глава (Omega 2000, CTF Systems Inc.), разположена в електрически и магнитно екранирана стая. Допълнителни Ag/AgCl-електроди бяха приложени за измерване на хоризонтална и вертикална електроокулограма (ЕОГ) и електрокардиограма (ЕКГ). Позицията на главата спрямо MEG сензорите се наблюдава онлайн по време на целия запис и се коригира веднага щом движението надхвърли 5 mm, като се използват три опорни точки (назия, ляв и десен външен ушен канал).

2.6. MEG обработка на данни

Всички анализи на данните от MEG бяха проведени в MatLab (версия R2017b; The MathWorks), като се използваха или персонализирани скриптове, или функции от кутията с инструменти FieldTrip (Oostenveld et al. 2011).

2.6.1.Предварителна обработка

Данните бяха импортирани в MatLab и филтрирани между 0.5 и 120 Hz (НО филтър, нискочестотен филтър 4-ти порядък, високочестотен филтър 3-ти порядък) и специално филтрирани за линейни шумове с помощта на лентови филтри за съответни честотни интервали (49.5-50.5 Hz,99.5-100.5 Hz). Впоследствие сигналите бяха повторно дискретизирани до 400 Hz. След това необработените данни бяха разделени на 6 s епохи (-2 до плюс 4 s спрямо началото на стимула). Всички епохи бяха допълнително унижени въз основа на средния сигнал от цялото изпитание. За да премахнем артефакти, свързани със SQUIDjumps, мускулни артефакти или външен шум, ние използвахме полуавтоматично откриване въз основа на предварително зададени прагове (Quaedflieg et al, 2020). След тази процедура средно 85 процента от всички опити (SD=10 процента) бяха запазени във всеки набор от данни. В следващата стъпка изчислихме разширен анализ на независим компонент от infomax, използвайки командата „runica“ (ICA, критерий за спиране: промяна на теглото<10~') to="" identify="" and="" reject="" components="" related="" to="" eye-blinks="" or="" heart-beat.="" these="" components="" were="" identified="" by="" visual="" inspection="" of="" time="" courses="" and="" corresponding="" brain="" topographies.="" on="" average="" 5(±sd:1.6;="" range="" 2-10)="" components="" reflecting="" either="" cardiac="" or="" electro-ocular="" activity="" were="" removed="" before="" back-projecting="" the="" signals="" into="" 2="">

2.6.2.Честотен анализ

Спектралното разлагане на MEG данните беше извършено с помощта на плъзгащи се прозорци на Ханинг ({{0}} Hz, 1-Hz стъпки, прозорец с пет цикъла, интервал:-2 до 4 s спрямо началото на стимула ). Единичните опити бяха логаритмично трансформирани (Grandchamp и Delorme, 2011; Smulders et al, 2018) и коригирани базовата линия (абсолютна корекция на базовата линия -1 до 0 s спрямо началото на стимула). След това спектралните данни бяха осреднени за тип стимул (отрицателна и неутрална валентност; запомнени и незапомнени) между участниците съответно в експерименталната и контролната група.

2.6.3. Анализ на душата

Локализацията на честотно-специфичната активност на източника беше извършена с динамично изобразяване на кохерентни източници (DICS; Gross et al, 2001) техника за формиране на лъч, използваща всички 275 сензора (магнитометър и градиометър). Моделите на обемна проводимост бяха създадени с помощта на модел на обемен проводник с една черупка (Nolte, 2003), базиран на T1-претеглено структурно магнитно-резонансно изображение (MRI; Siemens Mag-netom Prisma) от всеки участник. За трима участници не беше налично T1 MR изображение и следователно беше използван стандартният MNI 152 мозъчен шаблон. Индивидуалните позиции на MEG сензора бяха подравнени към MR изображенията на базата на три опорни точки (ефт и десен акустичен канал, назия), използвайки трансформация на твърдо тяло. Сегментирането на мозъчната тъкан се извършва с помощта на софтуера SPM12. Моделите на главата са получени от индивидуални MR изображения, като се използва модел на обемен проводник с една черупка (Nolte, 2003). Използвана е шаблонна мрежа от позиции на източника (6 mm разстояние). След това матриците на водещото поле бяха изчислени за всеки участник, като се използваха индивидуалните MEG сензорни позиции, подравнени към индивидуалния модел на главата и мрежата на източника. Матриците на брутната спектрална плътност на MEG данните бяха изчислени за времевия прозорец и честотата, което разкри значителна разлика в честотните данни. Параметърът за регулиране беше зададен на 入=0.05. Общите пространствени филтри бяха изчислени чрез осредняване на матриците на кръстосана спектрална плътност за всички видове стимули и условия. Оценките на мощността във всеки източник бяха оценени чрез умножаване на общите филтри с матрицата на кръстосаната спектрална плътност на всеки тип стимул.

2.6.4. MEG анализ

Всички следващи статистически анализи на MEG данни бяха съсредоточени около разликите в спектралната мощност и мощността на източника по време на незабавно кодиране (0-1 s). Контрастните специфични ефекти на ниво сензор на целия мозък и източник бяха тествани с базирани на клъстери пермутационни тестове (10.000 пермутации за коригиране на множество сравнения; Maris и Oostenveld, 2007). Този подход позволява тестване за статистически разлики в широкомащабни набори от данни без необходимост от предварителни предположения относно местоположението на ефектите, като същевременно контролира множество сравнения. Пробите бяха групирани на ниво =0.05. Клъстери със стойност на Монте Карло 0,05 и по-малко се отчитат като значими. Преди статистическите тестове на ниво източник, ние разделихме мозъчното пространство с помощта на анатомична маска (AAL; Tzour-io-Mazoer et al, 2002), за да намалим изчислителните усилия и да увеличим интерпретируемостта.

В първата стъпка сравнихме разликите в спектралната мощност между отрицателни и неутрални опити, независимо от производителността на групата и паметта в тета честотния диапазон (4-7 Hz), използвайки t-тест за пермутация, базиран на зависим примерен клъстер. По този начин успяхме да идентифицираме точните времеви прозорци, където е налице значителна разлика между двете категории стимули, и можехме едновременно да изследваме различната роля на тета колебанията по време на формирането на емоционална памет (Hsieh and Ranganath, 2014; Lega et al., 2012). ). След това прозорците с данни, съответстващи на значими честотни клъстери, бяха проектирани на нивото на източника и осреднени за регионите на интерес с помощта на AAL Atlas. След това изходните данни бяха сравнени с t-тестове за пермутация, базирани на зависим примерен клъстер.

В следващата стъпка извършихме последващ анализ на паметта, за да свържем невронния подпис на кодирането на картина на ден 1 с действителната производителност на паметта на ден 2. Следователно разделихме данните от задачата за разпознаване на ден 2 за валентност и дали снимките са разпознати правилно или не. След това MEG данните бяха съответно разделени, за да се организират MEG данните на всеки участник в следните категории: Отрицателно запомнено, Отрицателно забравено, Неутрално запомнено и Неутрално забравено. Тъй като първоначалният анализ разкри значителна разлика в спектралната тета мощност между отрицателни и неутрални опити, по-нататъшните анализи също бяха основно фокусирани върху тета честотния диапазон (4-7 Hz). Извадихме тета силата на забравените опити от запомнените опити, за да запазим мозъчната активност, свързана със запомнянето. След това разширихме анализа, като добавихме факторната група (стрес срещу контрола и впоследствие сравнихме спектралните разлики в мощността на отрицателни (запомнени-забравени) и неутрални (запомнени-забравени) изпитвания отделно между стресови и контролни групи. Независима проба, базирана на клъстер бяха изчислени тестове за пермутация, за да се намери точният времеви прозорец, където е налице значителна разлика между двете категории стимули. Прозорците с данни, съответстващи на значими честотни клъстери, бяха проектирани на нивото на източника и осреднени за регионите на интерес с помощта на AAL Atlas. След това изходните данни бяха сравнени с базирани на клъстер пермутационни t-тестове на ниво източник.

3. Резултати

3.1. Успешно предизвикване на стрес

Малко преди кодирането на картината в MEG на ден 1, участниците претърпяха или TSST (n =28), или нестресираща контролна манипулация (n=25). Значително повишаване на субективните оценки на стреса, кръвното налягане и кортизола в слюнката потвърждава успешното предизвикване на стрес чрез TSST. Участниците в стресовото проучване преживяха експерименталната манипулация като значително по-стресираща (tes1=-6.893,p<.001,d=1.896), unpleasant="" (ts1)=""><.001,d=1.726), and="" difficult="" (tu)=""><.001,d =="" 2.883)than="" par-ticipants="" in="" the="" control="" condition="" (table="" 2).="" negative="" mood="" state,="" as="" measured="" with="" the="" negative="" affect="" subscale="" of="" the="" panas,="" increased="" significantly="" in="" response="" to="" the="" tsstbut="" not="" after="" the="" control="" manipu-lation(time="" ×group="" interaction:="" f7)=""><.001,'.=.203;table 1).="" post-hoc="" tests="" revealed="" significantly="" higher="" negative="" affect="" ratings="" in="" the="" stress="" group="" compared="" to="" the="" contral="" group="" after="" the="" experimental="" manipulation(t()=""><.001,d =1.597),="" whereas="" groups="" did="" not="" differ="" in="" their="" negative="" affect="" score="" at="" baseline="" (t(⑤1)="-1.779,p=.081,d">

Систоличното и диастоличното кръвно налягане се повишават значително в групата на стрес в сравнение с контролите, както е отразено в значително време × групово взаимодействие (систолно: Fa1s)=19.68,p<.001, tp=""><.001,7p=.151;fig.1a and="" b)).post-hoc="" tests="" revealed="" that="" participants="" exposed="" to="" the="" tsst="" had="" significantly="" higher="" blood="" pressure="" than="" participants="" in="" the="" control="" group="" during="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" true)=""><.001, d="1.379;" diastolic:="" t(51)="−" 3.801,="" p="" <="" .001,="" d="1.046)" and="" directly="" after="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" t(51)="−" 3.603,="" p="" <="" .001,="" d="0.991;" diastolic:="" t(51)="−" 3.239,="" p=".002," d="0.891)," whereas="" groups="" did="" not="" at="" baseline="" (systolic:="" t(51)="−" 0.921,="" p=".361," d="0.253;" diastolic:="" t(51)="−" 0.841,="" p=".404," d="0.231)." furthermore,="" there="" was="" a="" significant="" time="" ×="" group="" interaction="" for="" heart="" rate="" (f(4,182)="5.89," p=".001," ƞ2="" p=".105;" fig.="" 1c).="" post="" hoc="" tests="" indicated="" that="" the="" heart="" rate="" increased="" significantly="" from="" baseline="" to="" post-treatment="" in="" the="" stress="" group="" (t(27)="3.357," p=".002," d="0.597)," whereas="" there="" was="" no="" such="" increase="" in="" control="" participants="" (t(24)="−" 0.911,="" p=".371," d="0.102).">

И накрая, кортизолът в слюнката се повишава в отговор на TSST, но не и след контролната процедура (време × групово взаимодействие: F(2,96)=10.67, p <.001, ƞ2="" p=".179" ;="" фиг.="" 1d).="" стрес="" групата="" има="" значително="" по-високи="" концентрации="" на="" кортизол="" от="" контролите="" непосредствено="" преди="" началото="" на="" задачата="" за="" кодиране="" (т.е.="" 20="" минути="" след="" началото="" на="" tsst:="" t(51)="−" 3.046,="" p=".004," d="" {{16="" }}.838).="" групите="" не="" се="" различават="" в="" концентрациите="" на="" кортизол="" преди="" експерименталната="" манипулация(tosu)="0.250,p=.803,d=0.068)," непосредствено="" след="" експерименталната="" манипулация(ts1="" )="-1.900,p=.063,d=0.522)" и="" 55="" минути="" след="" експерименталната="" манипулация(tus="-1.482.D{{35}" }.d="">

3.2 Подобряване на емоционалната памет

За да оценят свързаните със стреса промени в емоционалната памет и нейните невронни основи, участниците са кодирали 150 неутрални и 15{{10}} отрицателни елемента в MEG скенера. На ден 1, по време на задачата за кодиране на картина, участниците бяха помолени да оценят интензивността на всеки представен стимул. Както се очакваше, негативните картини се възприемат като значително по-интензивни (стрес: 2,13±0.36, контрола: 2,24±0.43), отколкото неутралните картини (стрес; 0.42 ± 0.26, контрола: 0,37 ± 0,20; основна изразена емоционалност: Fus0)= 1389.35,p<.001,tp=.965).importantly, the="" stress="" and="" control="" groups="" did="" not="" differ="" in="" the="" emotional="" intensity="" ratings="" (all="" main="" and="" interaction="" effects="" including="" the="" factor="" group:="" all=""><1.10, all="" p="">.313, всички n2p<>

Около 24 часа след кодирането участниците се върнаха в лабораторията за изненадващ тест за разпознаване. Важно е, че групите не се различават по нива на отрицателен ефект, автономни мерки или слюнчен кортизол преди този тест за памет (всички<1.613, allp="">.112, всички d<0.440; table2).="" overall,="" participants="" recognized="" 68.25="" percent="" of="" the="" pictures="" encoded="" on="" day="" 1="" correctly="" as="" 'old'(hits),="" whereas="" only="" 10.25="" percent="" of="" the="" new="" pictures="" were="" classified="" as="" old(false="" alarms),="" thus="" indicating="" very="" good="" memory="" performance.="" accordingly,="" the="" signal="" detection="" theory-based="" sensitivity="" measure="" prime="" yielded="" on="" average="" a="" high="" score="" of="">

Паметта като цяло беше значително по-добра за отрицателни, отколкото за неутрални елементи. както се отразява в увеличен процент на попадения (валентност на основния ефект Fa45 =87.82,p<.001,n2.=.661;fig.2a)and a="" significantly="" higher="" dprime="" (main="" effect="" valenrce:fa.49="10.24,p=.002," 7p=".176;Fig.">

въпреки че честотата на фалшивите аларми също беше повишена за отрицателни в сравнение с неутрални елементи (валентност на основния ефект: F(1,45)=36.95 p < .001,="" ƞ2="" p="" {="" {6}}="" .451;="" фиг.="" 2b).="" резултатите="" от="" 2="" ×="" 2="" anova="" показват,="" че="" стресовата="" и="" контролната="" групи="" не="" се="" различават="" значително="" в="" производителността="" на="" паметта="" за="" разпознаване,="" изразена="" като="" dprime="" (всички="" основни="" ефекти="" и="" ефекти="" на="" взаимодействие,="" включително="" факторната="" група:="" всички="" f="">< 0.50,="" всички="" p=""> .485, всички Ƞ2 p < .010;="" за="" попадения="" и="" фалшиви="" аларми:="" всички="" f="">< 3,52,="" всички="" p=""> .067, всички Ƞ2 p < .073).="" и="" накрая,="" сравнихме="" относителните="" разлики="" в="" ефективността="" на="" разпознаване="" между="" отрицателни="" и="" неутрални="" стимули="" във="" всяка="" група.="" резултатите="" от="" сдвоени="" t="" тестове="" разкриват="" значително="" повишен="" процент="" на="" попадение="" за="" емоционални="" в="" сравнение="" с="" неутрални="" елементи="" (стрес:="" t(24)="8.022," p=""><.001, d="1.210;" контрола:="" t(="" 21)="5.621," p=""><.001, d="1.147)" и="" повече="" фалшиви="" аларми="" за="" отрицателни="" в="" сравнение="" с="" неутрални="" стимули="" в="" двете="" групи="" (стрес:="" t(23)="4." 187,="" p="">< .001,="" d="0.442;" контрола:="" t(22)="4.419," p="">< .001,="" d="0.593)." за="" параметъра="" на="" чувствителност="" dprime,="" само="" групата="" на="" стрес="" показа="" значително="" по-висока="" ефективност="" за="" отрицателни="" в="" сравнение="" с="" неутрални="" стимули="" (t(25)="2.590," p=".015," d="0." 331),="" докато="" тази="" разлика="" не="" е="" значима="" в="" контролната="" група="" (t(23)="1.953," p=".063," d="0.247)." тази="" разлика="" обаче="" трябва="" да="" се="" тълкува="" с="" голяма="" предпазливост="" предвид="" незначителните="" ефекти="" на="" взаимодействие,="" докладвани="" по-горе.="" проучвателните="" анализи="" на="" корелациите="" на="" производителността="" на="" паметта="" (удари,="" фалшиви="" аларми,="" dprime)="" с="" промените="" в="" кортизола="" (auci),="" систоличното="" кръвно="" налягане="" (пик-базова="" линия)="" и="" отрицателната="" скала="" panas="" (след="" преди)="" не="" разкриват="" значима="" връзка="" (="" всички="" r="">< 0,359,="" всички="" pкоригирани=""> ,160).

Ако участниците класифицираха снимка като „стара“, те трябваше допълнително да посочат увереността на своето решение. Като цяло участниците бяха много уверени в избора си, което се отразява от среден рейтинг на увереност от 3,52 (±0.21). Отрицателните снимки като цяло бяха запомнени с по-голяма увереност от неутралните (основен ефект емоционалност: F(1,46)=8.49, p <.006, ƞ2="" p=".156)." интересно="" е,="" че="" докато="" рейтингите="" на="" доверие="" бяха="" сравними="" за="" неутрални="" и="" отрицателни="" елементи="" в="" контролите="" (t(20)="0.233," p=".818," d="0.034)," участниците="" в="" стресовата="" група="" разпознава="" отрицателни="" елементи="" със="" значително="" по-голяма="" увереност,="" отколкото="" неутрални="" елементи="" (t(26)="4.552," p=""><.001, d="0.455;" група="" ×="" валентно="" взаимодействие:="" f(1,46)="6.39," p=".015," ƞ2="" p=".122;" основна="" група="" ефект:="" f(1,46)="0.99," p="">< .236,="" ƞ2="" p=".021;" фиг.="">

3.3 Проучвателни анализи на половите различия

Въпреки че настоящото проучване не се фокусира върху потенциалните разлики в пола и следователно не беше достатъчно мощно за откриване на такива ефекти, ние проведохме проучвателен анализ, тестващ за потенциални разлики във въздействието на стреса върху емоционалната памет при мъжете и жените. Докато параметърът за чувствителност prime показва цялостно увеличение на производителността на паметта при жените в сравнение с мъжете (основен ефект пол: Fu.46)=10.774,p=.002, .{ {5}}.190;t0)=4.205,стр<.001,d=0.854), participants="" did="" not="" modulate="" the="" influence="" of="" stress="" on="" memory="" for="" neutral="" and="" negative="" events,="" neither="" for="" prime="" nor="" for="" hits,="" false="" alarms="" or="" confidence="" (group="" ×valence="" ×sex="" interactions:="" all="" f="" <="" 1.576,="" all="">.211, всички np<.033), thus="" suggesting="" that="" the="" impact="" of="" stress="" on="" emotional="" memory="" formation="" did="" not="" differ="" between="" men="" and="">

3.4. Стресът увеличава тета мощността в медиалната темпорална и тилно-теменната област по време на формирането на емоционална памет

В следващата стъпка попитахме дали стресът е повлиял на невронните процеси, чрез които се формират емоционалните спомени. В първата стъпка анализирахме спектралната мощност, свързана с кодирането на отрицателни и неутрални стимули на ниво сензор, контрастираща тета мощност на сензорно ниво (4-7 Hz) по време на отрицателни и неутрални опити. Базираният на клъстер пермутационен t-тест разкрива положителен клъстер от сензори, в който тета мощността е значително увеличена при отрицателни спрямо неутрални стимули. от

{{0}} до 0,9 s след началото на стимула, тета мощността беше увеличена във фронталните сензори (p= .001; ci-обхват=0.001; std<0.001;fig. 3a).following="" source="" analysis,="" spectral="" data="" were="" averaged="" over="" rois="" of="" the="" aal="" atlas="" and="" the="" subsequent="" cluster-based="" permutation="" t-tests="" on="" roi="" level="" revealed="" that="" the="" observed="" theta="" power="" difference="" related="" to="" the="" encoding="" of="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" cluster="" centered="" around="" frontal="" and="" temporoparietal="" brain="" regions="" (p=""><,001: ci-range=""><0.001; std=""><0.001; fig.="" 3b).="" these="" changes="" in="" source-level="" theta="" power="" did="" not="" differ="" between="" the="" stress="" and="" control="" groups="" (no="" cluster-p=""><0.05), suggesting="" that="" these="" changes="" may="" reflect="" general="" mechanisms="" of="" emotional="" processing="" that="" were="" not="" influenced="" by="">

Следващия. специално се фокусирахме върху ключовия въпрос на нашето изследване. дали стресът е повлиял на механизмите за формиране на емоционална памет. За тази цел проведохме последващи анализи на паметта (т.е. съпоставихме впоследствие запомнени и забравени опити) за неутрални и отрицателни елементи и проучихме дали стресовите и контролните групи се различават в невронните основи на формирането на памет за отрицателни спрямо неутрални стимули, Cluster- основани на пермутационни тестове на ниво сензор разкриват, че тета мощността е значително увеличена по време на кодирането на отрицателни стимули (запомнен-забравен) в групата на стрес в сравнение с контролите (p= .038; ci-обхват { {5}}.004; std=0.002; Фиг. 4A и B; вижте допълнителна Фигура S1 за изображение поотделно при стресирани и контролни участници) от 0 до 0,9 s по отношение на стимула начало. Последващи анализи на източника, използващи базирани на клъстер тестове за пермутация на ниво ROI, разкриха, че наблюдаваната разлика в тета мощността произхожда от клъстер на медиалния темпорален лоб и окципито-париеталните области Q= .026; ci-обхват =0.003, стандарт =0.002; Fg. 4C).

Докато стресът повлиява тета активността, свързана с формирането на емоционална памет в окципито-париеталните и медиално-темпоралните области. тета мощността, участваща в запомнянето на неутрални стимули, не се различава между групите (сетивно ниво; няма клъстер-D<,05). even="" when="" a="" more="" lenient="" threshold="" was="" used="" (a="0.1)," there="" was="" no="" group="" difference="" in="" theta="" activity="" associated="" with="" the="" encoding="" of="" neutral="" stimuli.="" explorative="" analyses="" of="" the="" correlations="" of="" theta="" activity="" with="" changes="" in="" cortisol="" (auci),="" systolic="" blood="" pressure="" (peak="" baseline),="" and="" negative="" panas="" scale="" (post-pre)did="" not="" reveal="" significant="" direct="" associations="" (all=""><.447, all="" p.eced="">0.156).

3.5. Epbratve анализира в допълнителни честотни ленти

В допълнение към основния ни анализ, фокусиран върху предизвиканите от стрес промени в тета трептенията, свързани с формирането на емоционална памет, извършихме проучвателни анализи в алфа (8-12 Hz) и бета (13-30 Hz) ленти. В алфа лентата може да се открие значителен сензорен прах, отразяващ намаляване на алфа активността за отрицателни в сравнение с неутрални стимули, вариращи от 0.6 до 1s след началото на стимула (p=.031; d-обхват=0.065; стандарт=0.033). Последвалият базиран на клъстер пермутационен тест на ниво източник обаче не разкри значителен клъстер от алфа активност (няма клъстер-p<.05). in="" the="" beta="" band.="" a="" significant="" cluster="" of="" sensors="" was="" detected,="" ranging="" from="" 0.6="" to="" 1="" s="" after="" stimulus="" onset.="" hre,="" beta="" power="" was="" significantly="" decreased="" for="" negative="" compared="" to="" neutral="" stimuli="" (p=".015;ci-range" =0.044:="" std="0.023).Source" analysis="" revealed="" that="" the="" observed="" beta="" power="" difference="" associated="" with="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" wide-spread="" occipito-parietal="" duster="" of="" brain="" regions="" (p=""><.001;ci-range><0.001; std=""><>

За да разкрием допълнително потенциалните ефекти на стреса върху невронните основи на формирането на емоционална памет, ние сравнихме проучвателно спектралната мощност на алфа (8-12 Hz) и бета (13-30 Hz) ленти по време на кодирането на емоционални стимули между групи. Затова отново сравнихме последващата мозъчна активност, свързана с паметта, за отрицателни и неутрални елементи между групите. За отрицателни опити, клъстер-базирани тестове за пермутация на ниво сензор не разкриват разлика в алфа мощността (няма клъстер-p<.05), yet="" a="" non-significant="" trend="" for="" a="" positive="" (stress="" >="" control)="" sensor="" cluster="" in="" the="" beta="" band="" from="" 0.4="" to="" 0.8s="" (p="063;c-range" =="" 0.005:="" std="0.002)." subsequent="" source="" analysis="" did="" however="" not="" reveal="" a="" significant="" cluster="" of="" activity="" (no="" cluster=""><,05). alpha="" and="" beta="" power="" are="" involved="" in="" the="" remembering="" of="" neutral="" stimuli="" did="" also="" not="" differ="" between="" groups="" (sensor-level:="" no="" cluster-p="" <="">

3.6. Контролни променливи Ние контролирахме потенциалните групови разлики в депресивното настроение, както и състоянието и тревожността на чертите в началото на ден 1 (Таблица 3). Важно е, че стресовите и контролните групи не се различават по нито една от тези променливи (депресивно настроение: t(51)=− 0.345, p=.730 , d=0.095, състояние на тревожност: t(51)=− 1,098, p=.277, d=0.302; тревожност на черта: t(51)=− 0,848, p=.399, d=0.233).

4. Обсъждане

Предизвиканите от стрес промени в формирането на емоционална памет са изключително подходящи за много контексти, включително свидетелства на очевидци (Marr et al., 2021; Sauerland et al., 2016), образователни условия (Vogel и Schwabe, 2016) или психични разстройства, свързани със стреса (De Quervain et al., 2017; Pitman et al., 2012). Независимо от това, невронните механизми, които са в основата на промените в формирането на емоционална памет при стрес, все още не са напълно разбрани и по-специално времевите промени в мнемоничната обработка при стрес остават неуловими. Тук използвахме MEG за изследване на невронните основи на формирането на емоционална памет при стрес с висока времева и пространствена разделителна способност. На поведенческо ниво не открихме значително влияние на стреса върху цялостното представяне на разпознаването, но установихме, че стресът увеличава влиянието на емоциите върху увереността на паметта. Дори по-важно, нашите невронни данни разкриха, че стресът повишава свързаната с паметта тета активност в медиално-темпоралната и окципито-париеталната области, специално за емоционално релевантен материал.

Смята се, че тета активността действа като „лепило“ при формирането на паметта и свързва мозъчните области по време на кодирането на паметта чрез увеличаване на осцилаторната мощност (Hanslmayr и Staudigl, 2014; Buzs´ Aki и Moser, 2013; Nyhus и Curran, 2010). По-конкретно, епизодичните спомени се състоят от множество елементи, които се обработват в различни области, които трябва да бъдат интегрирани по време на формирането на паметта (и по време на по-късно извличане). Това свързване разчита на точното време на невронната активност, за която се предполага, че е оркестрирана чрез тета активността на хипокампа (Clouter et al., 2017; Berens and Horner, 2017). От неврофизиологична гледна точка се смята, че тета осцилациите действат като движеща сила в пластичността на хипокампалните неврони, улеснявайки процесите на формиране на памет (Jutras et al., 2013; Huerta and Lisman, 1995). Нашите открития показват, че острият стрес е придружен от повишена тета активност по време на формирането на паметта, което може да сочи към подобрено свързване на отделните елементи на епизод под стрес.

Важно е, че увеличаването на тета мощността по време на формирането на паметта е специфично за отрицателни стимули и конкретно присъства в медиалните темпорални региони и окципито-париеталните области. Този модел на резултати като цяло е в съответствие с видни модели на формиране на паметта при стрес, които предполагат, че стресът улеснява конкретно обработката на емоционално възбуждащ, важен материал, тясно свързан с норадренергичното активиране, както и ролята на медиалните темпорални области, амигдалата, и хипокампуса при формирането на емоционална памет при стрес (Schwabe et al., 2012; Jo¨els et al., 2011; Roozendaal et al., 2009). Освен това, именно хипокампалната тета е свързана с мнемоничното свързване (Lega et al., 2012; Tesche and Karhu, 2000). Отвъд хипокампуса обаче има също доказателства, че емоционално възбуждащите стимули водят до повишена тилна активност (Phan et al., 2002; Herrmann et al., 2008), което предполага, че емоционалните стимули са приоритетни още по време на ранна визуална обработка. Освен това има доказателства за функционална връзка между амигдалата и областите, участващи в ранната визуална обработка (Tamietto, 2012; Amaral et al., 2003) и ефектът на емоционалните стимули върху активирането на зрителния кортекс е тясно свързан с реакцията на амигдалата (Furl et al., 2013; Morris et al., 2001). По този начин свързаното със стреса увеличение на тета активността в тилната кора по време на формирането на емоционална памет може допълнително да подобри приоритизирането на емоционално значимата информация, както и обвързването на визуални представяния, които могат да бъдат особено подходящи по време на стресови заплашителни срещи. В допълнение към тилната кора, свързаната с паметта тета активност също е значително увеличена в теменните области. Париеталната тета активност е най-често свързана с работната памет (Riddle et al., 2020; Sauseng et al., 2004) и процесите на възстановяване на паметта (Jacobs et al., 2006; Hebscher et al., 2019). По този начин, свързаното със стреса увеличение на париеталната тета може да представлява механизъм, чрез който емоционално значимите събития се запазват за по-дълго в работната памет, което може да насърчи както справянето с текущата ситуация, така и съхраняването на конкретното събитие в дългосрочната памет. Накратко, свързаните със стреса увеличения на свързаната с емоционалната памет тета мощност в медиалните темпорални и окципито-париеталните области, които наблюдавахме тук, могат да представляват механизъм, който улеснява мнемоничното свързване на елементи от епизод в и между представителните области. Подобрената визуална обработка на важни събития, както и тяхната по-дълга наличност в краткосрочната памет може да насърчи приоритетното съхранение на емоционално възбуждащи събития, преживени в контекста на стресираща среща. Въпреки че има доказателства, предполагащи причинно-следствена връзка между тета и паметта (Lang et al., 2019), на този етап е важно да се отбележи, че изследванията на MEG са корелативни по природа и че въз основа на настоящите данни като такива заключението, че промените в тета са причинно-следствен механизъм, лежащ в основата на формирането на паметта при стрес, може да не са оправдани.

Как може стресът да е предизвикал наблюдаваните увеличения на свързаните с паметта тета? Тета мощността отразява силата на специфично трептене на невронни популации. По-специално се смята, че тета осцилациите са критични за формирането на активни невронни ансамбли и модификацията на синаптичните тегла (Buzs´ aki, 2002). Следователно изглежда разумно, че модификацията на тета трептенията е пряко свързана с промените в синаптичната пластичност. Излагането на остър стрес предизвиква освобождаването на коктейл от хормони, пептиди и невротрансмитери, много от които оказват пряк ефект върху невронната активност (Jo¨els и Baram, 2009; Kim и Diamond, 2002). Например, резултатите от проучвания върху животни показват, че кортизолът упражнява негеномен ефект върху невроните, като блокира освобождаването на cAMP (цикличен аденозин монофосфат; Vijayan et al., 2010), който играе централна роля в медиирането на синаптичното предаване (Duman и Nestler , 1999). По този начин медиатори на стреса като кортизол може директно да са стимулирали активността на невроните, генериращи тета-честотни трептения. На системно ниво, по-специално, известно е, че едновременната глюкокортикоидна и норадренергична активност повишава активността на амигдалата, която след това модулира активността в други области, свързани с паметта, като хипокампуса (Kim et al., 2015; Richter-Levin and Akirav, 2000). Освен това медиаторите на стреса могат да предизвикат широкомащабна мрежова реконфигурация в полза на „мрежа за изпъкналост“ (Hermans et al., 2011, 2014), включително, например, амигдалата, която е тясно свързана с други медиални темпорални области, както и към областите на визуално представяне (Meier et al., 2021; Wendt et al., 2011; Sabatinelli et al., 2009). По този начин, организираното действие на множество различни медиатори на стреса може да подобри активността в областите на мозъка, специализирани в формирането на емоционална памет, и допълнително да насърчи комуникацията чрез специфична честотна лента (т.е. тета), която изглежда особено подходяща за мнемонично свързване на елементите на епизод. В съответствие с идеята, че множество медиатори на стрес предизвикват невронни и поведенчески промени след стрес при взаимодействие, единични медиатори на стрес, като кортизол или автономна активност, не корелират значително с промените в работата на паметта, увереността или тета активността.

Въпреки че нашите образни данни показват значителен ефект от стреса върху пространствено-времевите невронни основи на формирането на емоционална памет, важно е да се отбележи, че 24-часовото забавено разпознаване не се различава между стресовите и контролните групи. Едно потенциално обяснение за последното може да се отнася до цялостното представяне на разпознаването в настоящото проучване. Представянето на участниците като цяло беше високо, особено за емоционално негативни снимки, което може да е довело до ефект на тавана, оставяйки малко място за допълнително подобрение, свързано със стреса. Освен това, за разлика от теста за свободно извикване, който включва активен процес на търсене в паметта, тестовете за разпознаване изискват само процес на сравнение, който може да бъде по-малко чувствителен към ефектите на стреса. Най-малкото има няколко предишни проучвания, които не откриват значителен ефект на стреса върху паметта за разпознаване (Meier et al., 2020; Hidalgo et al., 2015; Li et al., 2014; Quaedflieg et al., 2013) . И накрая, дискретните стари-нови отговори в теста за разпознаване са значително по-малко фини от нашите невронни мерки и следователно могат да бъдат по-малко чувствителни към ефектите на стреса. Наистина, когато анализирахме оценките на увереността на участниците, които предоставиха по-фин анализ на представянето на паметта, ние забелязахме, че влиянието на емоционалността на стимула върху увереността в паметта е значително по-високо при стресираните участници, отколкото при контролите. Интересното е, че това влияние на стреса се проявява в намалена увереност за неутрални стимули, а не в повишена увереност в паметта за емоционални събития. Това откритие предполага по-силно приоритизиране на паметта въз основа на емоционалната значимост след стрес, което като цяло е в съответствие с по-ранни открития, предполагащи, че стресът или възбудата могат не само да подобрят паметта за централните характеристики на даден епизод, но и да намалят паметта за повече периферна информация (Kalbe et др., 2020 г.; Кенсингер и др., 2007 г.).

Заедно нашите данни предоставят нови прозрения за невронната основа, чрез която стресът може да повлияе на формирането на емоционална памет. По-конкретно, ние показваме, че стресът е придружен от увеличаване на тета активността, свързана с паметта, в медиалната темпорална и окципито-париеталната области. Важно е, че този ефект е специално наблюдаван по време на кодирането на емоционално възбуждане. но не и неутрални, стимули. Настоящите открития предполагат, че стресът засилва невронните трептения, които изглеждат идеално подходящи за обвързване на елементи от епизод, в области, за които е известно, че играят важна роля в формирането на емоционалната памет. Чрез този процес стресът може да улесни дългосрочното съхранение на емоционално значими събития, кодирани в контекста на стресираща среща, което може да бъде силно адаптивно за справяне с подобни бъдещи събития. но също така може да допринесе за болезнената памет за неприятни преживявания при разстройства като посттравматично стресово разстройство.