Мозъчни механизми на съзнателно осъзнаване: откриване, импулс, превключване и вълна
Aug 07, 2023
Резюме
Съзнанието е завладяваща област на невронаучните изследвания, където въпросите често превъзхождат отговорите. Ние се застъпваме за отворен и оптимистичен подход, при който конвергентните механизми в неврологията в крайна сметка могат да осигурят задоволително разбиране на съзнанието.
Неврологията е научно изследване на нервната система, а паметта е важна способност на човешките същества. Между двамата има неразривна връзка. Резултатите от невронаучните изследвания показват, че паметта се определя от структурата и функцията на синапсите между невроните в мозъка. Следователно можем да заключим: невронауката и паметта са тясно свързани.
Неврологичните изследвания ни дадоха по-добро разбиране за това как работи човешката памет. Невроните в мозъка ни са свързани чрез синапси и предават информация. Този процес на прехвърляне и съхранение на информация представлява нашата памет. Следователно изследванията в областта на неврологията могат не само да ни помогнат да разберем по-добре естеството на паметта, но и да осигурят ефективни методи и инструменти за подобряване на индивидуалните паметови способности.
В същото време паметта също е от голямо значение за невронаучните изследвания. Когато разберем разликите в паметта между различните популации, можем да използваме откритията на неврологията, за да намерим решения за подобряване на паметта.
Струва си да се спомене, че когато разбираме връзката между неврологията и паметта, не трябва да приравняваме подобряването на паметта с подобряването на функцията на нервните клетки. Трябва да го разглеждаме като цялостен процес, включващ много фактори, като диета, упражнения, сън и други жизнени навици, както и междуличностна комуникация, стил на учене, хобита и т.н. Следователно, чрез овладяване на свързаните с това житейски и учебни умения, можем да оптимизираме паметта си до голяма степен.
Взети заедно, неврологията и паметта са неразривно свързани. Трябва да използваме положително отношение, за да разберем връзката между неврологията и паметта, да подобрим паметта си и да имаме по-добър резерв от знания. Вижда се, че трябва да подобрим паметта си. Cistanche може значително да подобри нашата памет, тъй като Cistanche е традиционен китайски лекарствен материал с много уникални ефекти, един от които е да подобрява паметта. Ефикасността на мляното месо идва от различни активни съставки, които съдържа, включително карбоксилна киселина, полизахариди, флавоноиди и др. Тези съставки могат да насърчат здравето на мозъка по различни канали.

Кликнете, за да научите добавки за подобряване на паметта
Първо преглеждаме няколко характеристики на съзнателната невронна активност, включително включването на специални системи за съдържание и нива на съзнание, разграничаването и припокриването на механизми, допринасящи за съзнателни състояния и съзнателно осъзнаване на преходни събития, нелинейни преходи и участие на широкомащабни мрежи, и накрая времевата връзка, където съзнателното осъзнаване на дискретни събития възниква, когато механизмите на вниманието и паметта се срещнат. Тези съображения и скорошни нови експериментални открития ни карат да предложим всеобхватна хипотеза, включваща четири фази, инициирани малко след външен сензорен стимул: (1) Откриване – първичните и по-високите кортикални и подкорови вериги откриват стимула и го избират за съзнателно възприемане. (2)
Пулс – преходен и масивен невромодулаторен прилив в субкортикално-кортикалните мрежи за възбуда и изпъкналост усилва сигналите, позволявайки на съзнателното възприятие да продължи. (3)
Превключване — мрежите, които могат да попречат на съзнателната обработка, са изключени. (4) Вълновата последователна обработка през йерархични по-ниски към по-високи кортикални региони произвежда напълно оформено възприятие, кодирано във фронтопариталната работна памет и медиалните темпорални системи за епизодична памет за последващ доклад за преживяването.
Рамката, предложена тук, е предназначена да бъде неизключителна и насърчава добавянето на други механизми с по-нататъшен напредък. В крайна сметка, точно както много механизми в биологията заедно разграничават живите от неживите същества, много механизми в неврологията синергично могат да отделят съзнателната от несъзнателната невронна активност.
Ключови думи
съзнание; таламус; механизми; внимание; подкорови; памет.
Въведение
Повечето хора са съгласни, че има значение дали сте в съзнание или не. Въпреки това, има широко разпространено несъгласие относно това какво точно е съзнанието и как да го обясним. Някои твърдят, че истинското разбиране на съзнанието зависи от вътрешни преживявания, които не могат да бъдат напълно обяснени чрез научни подходи, които по своята същност разчитат на външно наблюдение. Въпреки това, тук ще приемем, че невронауката може да предостави ценни прозрения за природата на съзнанието.

Подобно на други предизвикателни теми в науката, като дефиницията на живота, ние ще подходим към съзнанието, като опишем неговите важни свойства и характеристики, вместо да се стремим към кратко или просто единично определение. Може би точно това богатство и красива сложност, споделена с други важни биологични явления, създава интуицията, че простите или сухи обяснения на съзнанието са неприемливи. Съзнанието не е просто, но нито невронните вериги, нито невроните. Надяваме се, че повишеното разбиране и оценяване на сложните, елегантни невронни механизми, които могат да допринесат синергично, в крайна сметка ще доведе до задоволително невронаучно обяснение за съзнанието.
Бяха предложени много теории за обяснение на съзнанието, обсъдени подробно другаде и които няма да разглеждаме тук (Dehaene 2014; Koch и други 2016; Lamme 2006; Lau и Rosenthal 2011; Tononi и други 2016). Вместо това ще надграждаме предишна работа, за да предложим нова хипотеза, насочена към синтезиране на различни механизми в неврологията, които заедно могат да произведат съзнание. Този акаунт не е изключителен; по-скоро ние постулираме – отново подобно на биологичното изследване на самия живот – че съзнанието се разбира най-добре чрез синергична комбинация от множество сложни механизми, а не чрез един прост механизъм. Първо ще обсъдим няколко важни свойства и характеристики на съзнанието; след това представяме хипотезата за откриване, импулс, превключване и вълна, за да обединим тези характеристики в контекста на последните експериментални открития; преди най-накрая да се обърнем към бъдещи насоки и въпроси без отговор.
Съдържание на съзнанието, ниво на съзнание и система на съзнанието
Съзнанието е описано от невролозите Плъм и Познър (1972) като имащо два компонента:
1. Съдържание на съзнанието
2. Ниво на съзнание
Съдържанието на съзнанието е субстратът, върху който съзнанието действа и включва йерархично организирани сензорни, двигателни, емоционални и мнемонични системи, работещи на множество нива. Съдържанието на съзнанието обхваща повечето системи, изследвани от невронауката, включително сензорни и двигателни пътища, памет, емоции и нагони, език, изпълнителни функции, визуална или друга сензорна обработка, двигателно планиране и т.н. (фиг. 1). Всяко от отделните съдържания на съзнанието може да бъде засегнато от фокална дисфункция, която селективно нарушава специфичен модул, като същевременно оставя други функции относително непокътнати (Heilman and Valenstein 2003; Mesulam 2000). Например, ако зрителните пътища са увредени, човек може да има нарушено зрително съзнание, но може да продължи да има нормални преживявания в други области. Ако някой има увреждане на езиковите мрежи, тяхното съзнание за езика може да бъде променено, докато други невербални преживявания продължават безпрепятствено.
Обратно, невронните системи, които контролират нивото на съзнанието, често действат върху много от съдържанието на съзнанието заедно, произвеждайки по-глобални ефекти върху съзнанието (Giacino и други 2018; Laureys и други 2015; Posner и други 2019; Schiff 2008). Ние наричаме специализираните кортикални и субкортикални мозъчни мрежи, които регулират нивото на съзнание, като система на съзнанието, по аналогия с други основни функционални системи в мозъка, като двигателната система, соматосензорната система и т.н. (Blumenfeld 2009; фиг. 2). Системата на съзнанието контролира нивото на съзнанието и следователно регулира достъпа до цялото съдържание на съзнанието.
Това се случва чрез три различни, но свързани процеса, които поддържат (1) бдителност, (2) внимание и (3) осъзнаване на себе си и околната среда (мнемоника AAA). Системните мрежи на съзнанието, които контролират тези функции, включват горния мозъчен ствол, системите за възбуждане на таламуса, хипоталамуса и базалния преден мозък (Li и други 2021; McCormick и други 2015; Motelow и Blumenfeld 2014; Parvizi и Damasio 2001; Redinbaugh и други 2020; Saper и други 2001; Steriade и McCarley 2010), заедно с медиалния и латералния асоциативен кортекс от по-висок ред (Corbetta и Shulman 2002; Dosenbach и други 2008; Menon и Uddin 2010; Raichle и Snyder 2007; Seeley и други 2007; вижте фиг. 2).
Други структури като клауструма, базалните ганглии, nucleus accumbens и малкия мозък също могат да играят роля (Crick and Koch 2005; Li and Others 2021; Middleton and Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). Разнообразните кортикални и субкортикални мрежи на системата на съзнанието се припокриват в приноса си към бдителността, вниманието и осъзнаването.

Въпреки че невроанатомията на съзнанието е сравнително добре известна (Blumenfeld 2015; Фиг. 2), неврофизиологичните механизми, които генерират съзнание, остават слабо разбрани. За да разберем физиологията на съзнанието и как допринасят невроанатомичните компоненти на системата на съзнанието, е необходимо да разгледаме как съзнанието възниква с течение на времето.
Съзнателни състояния и съзнателни събития
Съзнателните състояния са ситуации, при които определено ниво на съзнание продължава относително дълъг период. Различните състояния на съзнание включват сън, бодърстване, сънливост, повишена бдителност или нарушения на съзнанието като кома, състояние на минимално съзнание или епилептични припадъци. Съзнателните състояния зависят от кортикалните и субкортикалните мрежи на системата на съзнанието, които контролират нивото на съзнание за продължителни периоди (виж Фиг. 2). Обратно, при съзнателни събития има по-кратко съзнателно осъзнаване, обикновено на специфично усещане, действие, мисъл или комбинация от тях, за да формират преживяване. Скорошна работа предполага, че същите кортикално-субкортикални мрежи на системата за съзнание, за които е известно, че регулират нивото на съзнание в по-дълги времеви мащаби в съзнателни състояния, също динамично контролират нивото на съзнание в много по-кратки времеви мащаби по време на кратки съзнателни събития (Chica и други 2016; Kronemer и други 2021 ; Ли и други 2021; Сартър и Лустиг 2019; Шиф и други 2013; Уорън и други 2015).
Съзнанието е нелинейно и включва широкомащабни мозъчни мрежи
Две други важни свойства на съзнанието са нелинейността и участието на широкомащабни невронни мрежи в мозъка. Нелинейните преходи между състояния на съзнание са често срещани, тъй като всички ние изпитваме, когато внезапно се връщаме към по-бдително състояние, докато спим по време на лекция, или както се случва при хора с епилепсия, където тежестта на нарушеното съзнание по време на припадъци има тенденция да бъде бимодално разпределена.
Разбира се, има градации в нивото на съзнанието, а съзнанието не е строго всичко или нищо; обаче, преходите в нивото на съзнание между състоянията обикновено се случват по нелинеен начин (Cunningham и други 2014; Del Cul и други 2007; Saper и други 2001). По същия начин нелинейните процеси са важни за преживяването на съзнателни събития. Интересна скорошна работа от множество лаборатории показа, че въпреки че невронните реакции на по-ниски нива са склонни да се градират по-линейно в отговор на силата на стимула (напр. сигнали в първичния зрителен кортекс), последващите невронни реакции от по-висок порядък са силно нелинейни (Del Cul и други 2007; Фиш и други 2009; Херман и други 2019; Ной и други 2015; ван Вугт и други 2018).
Това произвежда нелинейни сигнали в кортикални области от по-висок порядък, които се усилват масово за съзнателно възприемани спрямо невъзприемани събития. Освен това както съзнателните състояния, така и съзнателните събития включват широкомащабни невронни мрежи в мозъка. Много сближаващи се изследвания на нормалното съзнание, както и разстройствата на съзнанието, показват, че съзнанието е „голямо“ в мозъка, което означава, че когато се появи съзнание, то обикновено включва широко разпространени кортикални и подкорови мрежи в двете полукълба (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys и други 2015; Posner и други 2019; Schiff 2008; Steriade и McCarley 2005; Tononi и други 2016). Това широко участие в мрежата на съзнанието е в съответствие с неговата решаваща функционална важност и предимства за оцеляване, осигурявайки устойчивост и излишък, които могат да имат еволюционни предимства.
Времевата линия на съзнанието
Когато хората използват думата „в съзнание“ в общата реч, те обикновено имат предвид или (1) не в безсъзнание (т.е. не в кома или сън без сънища) или (2) съзнателно осъзнаване на нещо. Механизмите, които предотвратяват загубата на съзнание и поддържат нормално състояние на възбуда, са по-малко противоречиви (Posner и други 2019; Steriade и McCarley 2010). Ето защо сега ще обсъдим по-подробно по-неуловимите механизми на съзнателно осъзнаване. Ще се съсредоточим върху съзнателното осъзнаване на събитията, защото те са най-активно изследвани. Въпреки че в действителност съзнателното осъзнаване може да възникне в по-скоро континуум (Huk и други 2018) и е възможно съзнателно да осъзнавате неща, които не се случват в определен момент от времето, осъзнаването на дискретни събития е много по-лесно за експериментално изследване . Съзнателното осъзнаване на събитията може по този начин да служи като "E. coli за изследване на съзнанието", предоставяйки проста моделна система, с резултати, екстраполирани и интерпретирани по-широко, въпреки че всички подходящи предпазни мерки трябва да бъдат запазени за такъв опростен модел.
Съзнателните събития могат да бъдат описани като случващи се на времева линия на съзнанието (фиг. 3). Няколко изследователи наскоро разграничиха невронните механизми, допринасящи за самото съзнателно събитие, и други механизми, които могат да го предхождат или следват, но не са, строго погледнато, част от съзнанието (Aru и други 2012; Pitts и други 2014a; Tsuchiya и други 2015). Ще използваме примера на кратък външен стимул, като например преходното появяване на лице в зрителното поле (представено с червената стрелка в момент 0 на Фиг. 3), за да обсъдим тези концепции. Важни предшественици или предпоставки на съзнанието могат да допринесат за това дали дадено събитие ще достигне съзнателно осъзнаване или не.
Тези предшественици на съзнанието включват нивото на бдителност и възбуда, бдителност на вниманието или очакване, предишен опит, свързан с предстоящо събитие, мотивационно състояние и фазата на мозъчните трептения като алфа ритъма (Boly и други 2007; Gonzalez-Garcia и други 2018; Libet и други 1983; Mathewson и други 2009; Palva и други 2005; Sadaghiani и други 2009; Wyart и Tallon-Baudry 2009). След съзнателното събитие могат да настъпят няколко последствия от съзнанието (виж Фиг. 3).
Те включват така наречената постперцептивна обработка, кодиране на информация в системи за памет и подготовка за последващи доклади или описания на преживяването в по-късен момент (Aru и други 2012; Pitts и други 2014a; Tsuchiya и други 2015). Между предшествениците и последствията от съзнанието се намира самото съзнателно събитие, което вероятно продължава някъде между 200 и 300 ms (точната продължителност е спорна). Съзнателното събитие е представено на Фигура 3 със зелена кутия вместо известната черна кутия с обнадеждаващия дух, че в крайна сметка може да бъде обяснено въз основа на биологията.
Внимание, памет и съзнателно осъзнаване
Нека се опитаме да отворим зелената кутия. Отново ще използваме кратката поява на визуален стимул в нулев момент като пример за съзнателно събитие. Същите понятия обаче могат да се приложат към всеки външен сетивен (визуален, слухов, тактилен и т.н.) стимул, както и към двигателно действие или към вътрешна мисъл, памет или чувство, всяко от които може да служи като съдържание на съзнанието (виж фиг. 1). Както обсъдихме, възбудата и вниманието вероятно са необходими, но може би не са достатъчни за съзнателно осъзнаване. По линията на времето на съзнанието (виж Фиг. 3), ангажирането на вниманието е необходимо по време на стимула за визуално събитие, за да достигне съзнателно осъзнаване (Simons and Chabris 1999). В допълнение към вниманието, паметта предоставя важни улики за механизмите на съзнанието.
За да може едно съзнателно събитие да се използва за по-късни когнитивни операции, то трябва да влезе в дорзалните фронтопаритални зони на работната памет (Carver и други 2018; Goldman-Rakic 1996; Persuh и други 2018). Освен това, за да бъде достъпен за по-късен доклад като епизодична декларативна памет или опит, той трябва да достигне средните вериги на времевата памет (Hassabis и други 2007; Squire и Wixted 2011; Tulving 2002). По този начин системите на паметта трябва да бъдат ангажирани по време или към края на съзнателното събитие (виж Фиг. 3). Следователно зелената кутия или съзнателното събитие е връзката или временния преход между системите на вниманието и паметта - или накратко, съзнанието е мястото, където вниманието среща паметта.
Не всички съзнателни събития обаче се помнят. Възможно е съзнателно да осъзнаете нещо в един момент, но да не си го спомняте по-късно или поради амнезия, или просто поради нормално забравяне. Следователно съзнанието не е същото като кодирането на паметта, а по-скоро може да представлява етапа точно преди кодирането на паметта, където потенциална памет достига портала към системите на паметта в области като медиалния темпорален лоб. По подобен начин е възможно да се задействат механизми за внимание, без да се формира съзнателно преживяване. Например, някои действия, включващи значително внимание, като шофиране на кола, могат да се появят до голяма степен автоматично, когато се случват множество посещавани събития, които не стават част от съзнанието. Следователно осъзнаването на съзнанието не е идентично с вниманието. Необходими са допълнителни невронни съставки, за да може събитие, което привлича вниманието, да достигне и съзнателно съзнание.
Откриване, импулс, превключване и вълна
Какво се случва по време на прехода от внимание към памет? Сега ще представим нова рамка за изследване на съзнателни събития, наречена хипотеза за откриване, импулс, превключване и вълна (фиг. 4). Настоящата хипотеза се основава и включва предишни теории и констатации заедно с скорошна работа върху невронауката на съзнанието от моята лаборатория. Връщайки се към примера за кратък визуален стимул в момент 0, малко след стимула (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).
Съзнателно откритите стимули задействат следващите три стъпки в рамките на 200 до 300 ms. В първата от тези стъпки субкортикалните системи за възбуждане осигуряват динамичен преходен импулс, който улеснява последващите масивни нелинейни кортикални сигнали, необходими за съзнанието (виж Фиг. 4, "Пулс"). Както вече обсъдихме, други теории подкрепят нелинейното кортикално "запалване" в съзнателното възприятие; въпреки това, на субкортикалните системи за възбуждане обикновено се дава по-бавна, разрешителна роля в поддържаното внимание. За разлика от това, ние предполагаме, че преходен ранен субкортикален импулс на възбуда или невромодулаторен прилив подобрява кортикалните мрежи динамично, улеснявайки и усилвайки бързото и широко разпространено участие на мозъка в съзнанието. Наскоро открихме доказателства, подкрепящи ранен преходен субкортикално-кортикален импулс на възбуда в човешкото зрително възприятие въз основа както на fMRI (функционално магнитно резонансно изображение), така и на директни записи от човешкия таламус (Christison-Lagay и други 2018; Kronemer и други 2021; Li и други 2021). Имайте предвид, че стъпките „откриване“ и „пулсиране“ се припокриват отдолу нагоре подкортикални и кортикални мрежи за изпъкналост, описани по-рано за внимание (Kinomura и други 1996; Menon и Uddin 2010; Sarter и Lustig 2019; Schiff и други 2013; Seeley и други 2007) .
След това има изключване на активността в специфични мрежи, за да се предотврати намесата им в текущата обработка на съзнателния стимул, в този случай включително първичния зрителен кортекс, областите на фронтопариеталната мрежа за откриване и мрежата в режим по подразбиране (вижте Фиг. 4 , „Превключване“). Ние предполагаме, че подобно намаляване на активността може да "раздели" съзнателните събития на отделни моменти или да служи на други функции за селективен контрол или фокусиране на информационния поток. Например, добре известно е, че намалената активност възниква в мрежи с режим по подразбиране в моменти, когато вътрешното внимание е изключено и външното внимание е включено (Herman и други 2019; Li и други 2019; Miller и други 2009; Ossandón и други 2011; Raichle и Snyder 2007; Singh и Fawcett 2008). В допълнение към устойчивото намаляване на мрежовата активност в режим по подразбиране, наскоро открихме, че съзнателно възприеманите визуални стимули предизвикват преходно намаляване на първичния зрителен кортекс, както и в мрежите за откриване от по-висок ред на около 350 ms след представяне на стимул (Herman и други 2019). Времето на тези намаления съвпада с мигането на вниманието или психологическия рефрактерен период и по този начин може да допринесе за ограничаване на потенциално разсейващи входове по време на съзнателна обработка (Dux и Marois 2009; Hindi Attar и други 2010; Li и други 2013; Sergent и други 2005).
И накрая, широка вълна от йерархична обработка преминава през по-ниски към по-високи кортикални области (включително дорзалните и вентралните визуални потоци в този случай), за да обработи напълно събитието, преди то да бъде кодирано във фронтопариталната работна памет и медиалната темпорална епизодична памет (фиг. 4). , "Вълна"). По-ранните части на вълната могат да се считат за част от самото съзнателно събитие; въпреки това, продължаващата постперцептивна обработка, необходима за пълно кодиране на паметта и подготовка за последващ доклад, се смесва с по-късните последствия от съзнанието (фиг. 3). Открихме вълна от повишена кортикална активност, преминаваща отзад напред през йерархично организирани асоциативни кортикални мрежи със скорост от приблизително 150 mm/s въз основа на вътречерепни EEG (електроенцефалографски) записи със съзнателно възприемани визуални стимули (Herman и други 2019). Подобна вълна на активност се наблюдава и при съзнателно възприемане на слухови стимули (Christison-Lagay и други 2018). И в двете проучвания вълната не е наблюдавана с идентични визуални или слухови стимули, които не са били съзнателно възприети. Интересно е, че открихме, че част от вълновата активност във фронтопариеталните мрежи се поддържа дълго след края на стимула (Herman и други 2019). Скорошна работа с fMRI и ЕЕГ, използвайки независими от отчета парадигми за тестване на съзнателното възприятие, предполага, че ранните части на вълната са свързани със съзнанието, докато по-късните части на вълната са включени в постперцептивната обработка (Kronemer и други 2021; Pitts и други 2014b).
Въпроси без отговор и бъдеща работа
Хипотезата за откриване, импулс, превключване и вълна има за цел да обобщи няколко ключови механизма по времевата линия на съзнанието, запълвайки празнината между предшествениците и последствията от съзнанието с правдоподобна последователност от невронни събития. Хипотезата изпълнява характеристиките на съзнанието, които очертахме, включително специални системи, допринасящи за съдържанието на съзнанието за специфични модалности като зрение, слух, действие и т.н. (фиг. 1); по-общи системи, контролиращи нивото на съзнание чрез системата на съзнанието (фиг. 2); динамичен контрол от момент до момент на нивото на съзнание, позволяващ съзнателно осъзнаване на отделни събития; нелинейни преходи и усилване, водещи до участие на широкомащабни мозъчни мрежи; и бърза последователност от невронни механизми в "зелената кутия" на времевата линия на съзнанието (фиг. 3 и 4), позволяваща на вниманието да се срещне с паметта.
Въпреки че подробни и подлежащи на проверка хипотези от този вид вървят дълъг път към обяснението на механизмите на съзнателно осъзнаване, много важни въпроси остават. Например, механизмите на решаващата бифуркация, при която дадено събитие влиза или не влиза в съзнанието, изискват много допълнителни изследвания. Интересното е, че за кратко време след настъпване на събития те потенциално все още могат да влязат в съзнанието, ако вниманието се пренасочи към тях (Sperling 1960). Това създава интригуващи въпроси за това кога точно се случва съзнанието и каква подгрупа от информация в мозъка във всеки момент представлява съзнание спрямо несъзнателен материал, въпрос на продължаващ дебат (Aru и Bachmann 2017; Mack и други 2018).
Свързан въпрос е дали е необходима или не някаква форма на рефлексия назад или метакогниция за съзнанието (Fleming и други 2012; Mazor и други 2020). Някои твърдят, че съзнанието изисква изграждането на информационен модел или приписване на внимание на себе си или на другите (Graziano 2020; Wilkerson и други 2020). В някои отношения въпросът е дефиниционен, подобен на известния въпрос дали едно дърво, падащо в гората, без никой наоколо да го чуе, издава звук. Съзнателното осъзнаване изисква ли осъзнаване на това осъзнаване или не? Отново времето може да бъде много подходящо за този въпрос. Простото осъзнаване вероятно се случва по-близо до събитието, докато осъзнаването на осъзнаването може да се случи с известно закъснение.
Ролята на емоционалната валентност и стойност, вероятно участваща в модулиращия импулс или други стъпки на описаната по-горе хипотеза, също изисква задълбочено допълнително изследване. Например, скорошна работа демонстрира участието на nucleus accumbens в съзнателното визуално възприятие (Kronemer и други 2021). Подобно на ролята на емоцията и мотивацията при вниманието, лимбичните приноси могат да помогнат да се определи какво има значение, важно е и следователно влиза в съзнанието (Damasio и Damasio 2021; Romer Thomsen и други 2011).
„Проблемът с обвързването“ е важен неразрешен проблем в изследването на съзнанието, задаващ въпроса как, например, когато държите портокал, различни аспекти, като цвят, усещане, мирис, местоположение и време, са свързани заедно, за да образуват единно опит (Singer 2001). Аспектите на превключването и вълната, включващи по-високи кортикални и медиални времеви системи, описани по-горе, могат да допринесат за свързването, но подробностите изискват много допълнителни изследвания. Някои улики могат да дойдат от клинични разстройства като синдром на Балинт, където двустранно дорзолатерално теменно увреждане разрушава нормалното свързване на зрителното преживяване в по-малки несвързани фрагменти (Barton 2011).
Друг важен въпрос е как механизми от вида, описан тук, могат да създадат ярко, субективно и лично (перспектива от „първо лице“) преживяване на осъзнаване, както за себе си, така и за външния свят (Blanke и други 2015; Lou и други 2017 ; Schaefer и Northoff 2017). Отново, някои улики могат да дойдат от клинични разстройства като синдрома на хеминеглект, където увреждането - най-често в десния париетален лоб - може да накара хората да не осъзнават цялата лява страна на Вселената, включително лявата страна на себе си (Heilman и други 2000 г.).
Въпреки че времевата линия на съзнанието е полезна евристика за кратки външни събития, особено в сензорната област, времето и механизмите на съзнанието стават по-сложни, когато се вземе предвид (1) осъзнаване на вътрешните мисли, където времето на събитието е по-малко ясно; (2) осъзнаване на двигателни действия, при които някои аспекти на съзнанието могат да възникнат както преди, така и след външното събитие; и (3) по-продължителни натуралистични преживявания, където времето е по-малко ясно за разлика от дискретните и прости единични събития, често изследвани експериментално.

Напредъкът в много области ще допринесе за отговорите на тези въпроси през следващите години. Прозренията ще дойдат от вълнуващия напредък в невронауката за вниманието, паметта, възприятието, възбудата, емоцията, мотивацията, вземането на решения, изпълнителната функция, умствените образи и други свързани теми, включително изследвания, директно насочени към изучаване на съзнанието. Голяма част от неврологията може да се счита за „скрито изследване на съзнанието“, тъй като някои изследователи предпочитат да избягват термина съзнание, но въпреки това допринасят по важни начини за тази завладяваща област на изследване. Както обсъдихме, тъй като съзнанието е толкова фундаментално важно, вероятно конвергенцията на множество стабилни невронни механизми работи заедно, за да осигури съзнание, а не един механизъм. Като продължим да се стремим към по-добро разбиране на мозъка, надяваме се, че ще се доближим до обяснението на връзката между мозъчната дейност и съзнателната мисъл, което е една от големите оставащи мистерии на съвременната наука.
Финансиране
Авторът(ите) разкриха получаването на следната финансова подкрепа за изследването, авторството и/или публикуването на тази статия: Тази работа беше подкрепена от NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS096088, R01 NS055829 , от фондация Loughridge Williams и от семейство Бетси и Джонатан Блатмахр.
Препратки
Aru J, Bachmann T. 2017. Очакването създава нещо от нищо: ролята на вниманието в иконичната памет е преосмислена. Conscious Cogn 53:203–10. [PubMed: 28687418]
2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Дестилиране на невронните корелати на съзнанието. Neurosci Biobehav Rev 36:737–46. [PubMed: 22192881]
3. Baars BJ. 2005. Теория на глобалното работно пространство на съзнанието: към когнитивна невронаука на човешкия опит. Prog Brain Res 150:45–53. [PubMed: 16186014]
4. Бартън Дж. 2011. Нарушения на висшата визуална обработка. Handb Clin Neurol 102: 223–61. [PubMed: 21601069]
5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Внимание, намерение и приоритет в париеталния лоб. Annu Rev Neurosci 33:1–21. [PubMed: 20192813]
6. Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Поведенчески, невронни и изчислителни принципи на телесното самосъзнание. Неврон 88: 145–66. [PubMed: 26447578]
7. Blumenfeld H 2009. Епилепсия и съзнание. В: Laureys S, Tononi G, eds. Неврологията на съзнанието: когнитивна невронаука и невропатология. Академична преса. стр. 15–30.
8. Blumenfeld H 2015. Невроанатомични основи на съзнанието. В: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, eds. Неврология на съзнанието. 2-ро изд. Elsevier.
9. Blumenfeld H 2022. Невроанатомия чрез клинични случаи. 3-то изд. Sinauer Associates, Oxford University Press.
10.Болимунта А, Богади А.Р., Краузлис Р.Ж. 2018. Сравняване на приноса на фронталното очно поле и горния коликулус към скритото пространствено внимание. Nat Commun 9:3553. [PubMed: 30177726]
11.Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A и др. 2007. Базовите колебания на мозъчната активност предсказват соматосензорното възприятие при хората. Proc Natl Acad Sci US 104:12187–92. [PubMed: 17616583]
12.Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Префронтална висока гама по време на задача с магнитоенцефалографска работна памет. Hum Brain Map 40:1774–85. [PubMed: 30556224]
13.Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Взаимодействия между фазово предупреждение и съзнание във фронтостриалната мрежа. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]
14.Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A и др. 2018. Изследване на слухово съзнателно възприятие с прагова задача и интракраниална ЕЕГ. Soc Neurosci Abstracts 2018, Резюме № 78907.
15. Корбета М, Шулман ГЛ. 2002. Контрол на целенасоченото и управлявано от стимул внимание в мозъка. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]
For more information:1950477648nn@gmail.com






