Памет при стрес от суша на ниво растителен цикъл: преглед, част 1

Резюме:

Растенията са незаседнали организми, чието оцеляване зависи от стратегията им да се справят с динамични, стресови условия. Необходимо е спешно да се подобри способността на културите да се адаптират към повтарящи се стресове, за да се облекчат отрицателните въздействия върху тяхната продуктивност.

Връзката между стресовите състояния и паметта е много тясна. Правилното количество стрес може да подобри паметта ни, докато прекомерният стрес може да отслаби паметта ни.

Първо, правилното количество стрес може да стимулира паметта ни. Когато сме под определена степен на стрес, ще се съсредоточим повече и ще мислим позитивно, за да се справим с различни предизвикателства и натиск. В този случай нашата памет ще бъде упражнена и подобрена.

Второ, прекомерният стрес може значително да повлияе на паметта ни. Когато сме подложени на непоносим стрес, телата ни отделят хормон, наречен кортизол, който може да навреди на здравето на мозъка ни, като забавя метаболизма на мозъчните ни клетки и възпрепятства формирането на паметта. Това ни прави неспособни да си спомняме много добре нещата в тази ситуация.

Следователно, за да поддържаме добра памет, трябва да обърнем внимание на умереното регулиране на стреса и да повишим устойчивостта си на стрес. Можем да използваме ефективни методи за облекчаване на стреса, като умерени упражнения, слушане на музика, коригиране на манталитета и т.н. Чрез тези методи можем да се поставим в умерено състояние на стрес и да използваме по-добре паметта си. Вижда се, че трябва да подобрим паметта и Cistanche deserticola може значително да подобри паметта, тъй като Cistanche deserticola е традиционен китайски лекарствен материал, който има много уникални ефекти, един от които е да подобрява паметта. Ефикасността на Cistanche deserticola идва от многото активни съставки, които съдържа, включително танинова киселина, полизахариди, флавоноидни гликозиди и др. Тези съставки могат да насърчат здравето на мозъка чрез различни пътища.

Щракнете върху познайте 10 начина за подобряване на паметта

Въпреки че познанията ни за адаптацията на растенията към суша са значително подобрени през последните десетилетия, последните проучвания се занимават с реакциите на растенията към повтарящи се стресове. Настоящият преглед синтезира основните констатации от проучвания, насочени към реакциите на растенията към многобройни събития от суша и демонстрира способността на растенията да запомнят стреса от суша.

Паметта за стрес се описва като първичен ефект, позволяващ различен отговор на повтарящ се стрес в сравнение с едно стресово събитие. Тук, като се фокусираме конкретно върху паметта за воден стрес на ниво растителен цикъл, ние описваме различните основни процеси на молекулярно, физиологично и морфологично ниво в културите, както и в моделния вид Arabidopsis thaliana.

Освен това се предлага рамка за концептуален анализ за изследване на паметта за стрес от суша. И накрая, съществената роля на взаимодействията между растенията и почвените микроорганизми се подчертава по време на повтарящи се стресове, тъй като тяхната пластичност може да играе ключова роля в поддържането на цялостната устойчивост на растенията.

Ключови думи: воден стрес; устойчивост; взаимодействие растение-микроб; грундиране; гени на паметта; почвено наследство.

1. Въведение

Населението на света трябва да достигне около 9,1 милиарда през 2050 г. Вече се наблюдава значително увеличение на търсенето на храни [1]. В същото време земеделското производство е изправено пред заплахата от изменението на климата, което се характеризира с по-тежки и чести стресови условия, които възпрепятстват растежа на растенията.

Увеличаването на населението и изменението на климата създават безпрецедентно предизвикателство при отглеждането на растения, които са по-устойчиви на климатичните колебания, за да изхранват световното население. В този контекст сушата е идентифицирана като най-важният и вреден стрес за производството на растения в световен мащаб, засягащ добива в няколко решаващи моменти от цикъла на културите.

Въпреки че многобройни проучвания характеризират ефектите от различни интензитети на засушаване, възникващи на различни етапи на развитие на растенията [2, 3], по-малко са изследвани въздействието на повтарящи се периоди на засушаване върху развитието и растежа на растенията [4–6].

Растенията могат да „запомнят“ стресово събитие и да променят поведението си в отговор на последващ стрес [6]. Тази така наречена памет се дефинира като „способност за достъп до опит, така че новите отговори да включват подходяща информация от миналото“ и „съхранение на информация за предишно сигнализиране, с възможност за извличане на информацията много по-късно“. [7].

Lämke и Bäurle [8] дефинират три различни типа памет за стрес: (i) памет за соматичен стрес, митотично наследствена, която продължава само по време на живота на организма; (ii) памет за стрес между поколенията, която се наблюдава само в първото поколение без стрес и (iii) трансгенерационна памет, която е мейотично наследствена и може да се наблюдава след повече от две поколения потомство без стрес.

Паметта за соматичен стрес позволява на растенията, които са преживели стресово събитие, да се възползват от съхранената информация за дни, седмици или месеци и да адаптират реакцията си, когато са изправени пред по-нататъшен стрес. Например, този механизъм е добре характеризиран при студено втвърдяване [9].

Освен това информацията, получена от предишен стрес, може да бъде предадена от родители на потомство чрез междупоколенческа и трансгенерационна памет за стрес [10,11]. Този аспект не се обсъжда в настоящия преглед, който се фокусира само върху паметта в рамките на жизнения цикъл на растението.
Паметта за стрес на растенията е наблюдавана за първи път през 90-те години на миналия век, когато изследователите отбелязват, че някои растения развиват придобита системна резистентност към допълнителни инфекции, след като са били изложени на атака на патоген [12–14].

Оттогава е установено, че растителната памет позволява на растенията да реагират по-бързо или по-силно на последващ стрес и може да осигури подобрена защита в сравнение с наивните растения, които никога не са се сблъсквали с стрес. Първите проучвания, изследващи темата, доведоха до голям напредък в подобряването на разбирането на първоначалните онабиотични ограничения чрез документиране на физиологични, протеомни, транскрипционни и епигенетични модификации, водещи до отпечатък на стрес, който е от решаващо значение за установяването на паметта на растенията [6].

В настоящия преглед ние илюстрираме как тези механизми са взаимосвързани по време на периодични засушавания и могат да помогнат на растението да бъде по-устойчиво.

Освен това, тъй като растенията силно взаимодействат с почвата и нейните компоненти, ние разглеждаме взаимодействията между растението и почвените микроорганизми като друга възможна част от пъзела, водеща до паметта на растенията за суша.

Наистина, съставът и активността на почвената микробна общност, както и физикохимичните свойства на почвата, се оформят от ефектите на наследството на почвата и могат да повлияят на реакциите на растенията към последващ стрес [15,16].

2. Памет за воден стрес: от страна на растенията

Паметта за воден стрес е изследвана при различни видове култури със специфични фокуси, вариращи от молекулярни до физиологични основни процеси (Таблица 1). Тъй като е вероятно събитията на воден стрес да се случват по-често с изменението на климата, растенията могат да мобилизират паметта на водния стрес от ранните етапи на своя жизнен цикъл, за да минимизират или облекчат отрицателното въздействие на последващите стресове върху растежа и производството.

В някои случаи растителното грундиране доведе до по-висок и по-бърз отговор на последващ стрес (Таблица 1). Към днешна дата общото разбиране на механизма е следното. Първо, стресовият отпечатък се установява по време на първото стресово събитие, което включва различни физиологични и молекулярни механизми като натрупване на чувствителни към стреса осморегулиращи метаболити или синтез на защитни протеини [9].

Второ, по време на периода на възстановяване след стрес, тази съхранена информация позволява на растението да премине в разрешително състояние, което позволява по-бърз или по-силен отговор на последващ стрес. Това съхранение на информация предполага (i) натрупване на протеини в неактивна конформация [17,18] и на метаболити и фитохормони, и (ii) епигенетични модификации чрез метилиране на ДНК, модификация на хистони или ремоделиране на хроматин [9,17,19–21] . Пластичността на хроматина, независимо дали е мейотично унаследена или не, има решаваща роля както по време на непосредствена реакция на стрес, така и при дългосрочна адаптация [22,23].

Трето, по време на последващия стрес, предварителното набиране на тези различни съединения намалява времето за техния синтез в големи количества, като по този начин позволява по-бърз отговор [24,25]. Работата на Pioneer при Arabidopsis thaliana и Zea mays [25–27] показва, че растенията показват транскрипционна стресова памет в отговор на множество експозиции на суша, разкривайки съществуването на гени на паметта. Тези гени се определят като произвеждащи различни нива на транскрипти в отговор на първия и втория стрес, но базалните нива на транскриптите са подобни на тези на непраймираните растения по време на периода на възстановяване [25].

Следвайки тази концепция, Фигура 1 обобщава класификацията на "гените на паметта" и "гените без памет" в четири категории според регулирането на тяхната експресия по време на втория период на стрес, в сравнение с първия период. Експресията на [+/+] (или [−/−]) гените на паметта (Фигура 1а) се индуцира (или потиска) както по време на първия, така и на втория стрес в сравнение с контролата, като първичното увеличава диференциалната експресия в последващия стрес . Някои гени на паметта могат също да покажат противоположния регулаторен отговор на първия и втория стрес.

Това е случаят (i) за [−/+] гените на паметта (Фигура 1b), чиято експресия е регулирана надолу по време на първия стрес, но регулирана нагоре по време на втория стрес, и (ii) за [+/− ] гени на паметта, чиято експресия се регулира нагоре по време на първия стрес, но се регулира надолу по време на последващия стрес.

От друга страна, гени, произвеждащи подобни нива на транскрипти в отговор на всеки стрес, се считат за „гени без памет“ и са анотирани като [+/=] или [−/=] гени (Фигура 1d ) [26]. Тази последователност от транскрипционни събития се превръща във физиологични промени [18], които са описани подробно по-долу и обобщени на фигура 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com