Човешкият малък мозък и кортикоцеребеларните връзки участват в подобряването на емоционалната памет, част 2

Емоционалната информация се запомня по-добре от неутралната. Обширни доказателства сочат, че амигдалата и нейните взаимодействия с други церебрални региони играят важна роля в подобряващия паметта ефект на емоционалната възбуда. Докато малкият мозък участва в кондиционирането на страха, неговата роля в емоционалното усилване на епизодичната памет е по-малко ясна. За да се справим с този проблем, използвахме функционален MRI подход на целия мозък при 1418 здрави участници.

Емоцията се отнася до човешките вътрешни чувства и преживявания и е важна част от човешките психологически дейности. Паметта е основна интелектуална способност на хората. Това е процесът, чрез който хората получават информация от минали преживявания и я съхраняват и преглеждат. Двамата играят важни роли в човешкия живот и между тях има тясна връзка.

Връзката между емоционалната информация и паметта е много тясна. Според изследването, когато хората изпитват емоционални преживявания, те обработват емоционалната информация по-задълбочено и детайлно, като по този начин подобряват началната точка и силата на запазване на информацията в паметта. Това означава, че вътрешният опит, съдържащ се в емоционалното преживяване, се запомня по-лесно от човешкия мозък и по-трудно се забравя.

Следователно емоционалната информация може също да стимулира човешкия ентусиазъм за учене и творчество. По време на емоционални преживявания хората са по-чувствителни и любопитни към информацията, която получават, като по този начин насърчават човешкото учене и творчество. В същото време емоционалното преживяване може също така да стимулира емоционалното изразяване и социалните умения на хората, като по този начин подобрява интимността на човешките емоционални взаимоотношения.

За да обобщим, връзката между емоционалната информация и паметта е неделима. Емоционалното преживяване може да насърчи задълбочено разбиране на информацията и съхранението на паметта, а съхранението на паметта може да подобри реакцията на човешкия емоционален опит и възможностите за емоционално изразяване. Затова трябва да обръщаме повече внимание на собствените си емоционални преживявания и да се опитваме да намираме повече красота и щастие в емоционалната комуникация, за да насърчим подобряването на собствените си емоции и памет. Вижда се, че трябва да подобрим паметта си. Cistanche deserticola може значително да подобри паметта, тъй като Cistanche deserticola може също да регулира баланса на невротрансмитерите, като например повишаване на нивата на ацетилхолин и растежни фактори. Тези вещества са много важни за паметта и ученето. Освен това месото може също така да подобри притока на кръв и да насърчи доставката на кислород, което може да гарантира, че мозъкът получава достатъчно хранителни вещества и енергия, като по този начин подобрява мозъчната жизненост и издръжливост.

Щракнете върху познайте добавките за подобряване на паметта

Първо, идентифицирахме клъстери, значително активирани по време на подобрено кодиране на паметта на негативни и положителни емоционални картини. В допълнение към добре познатите церебрални региони, свързани с емоционалната памет, ние идентифицирахме клъстер в малкия мозък. След това използвахме динамично причинно-следствено моделиране и идентифицирахме няколко церебеларни връзки с повишена сила на връзката, съответстваща на подобрена емоционална памет, включително една към клъстер, покриващ амигдалата и хипокампуса, и двупосочни връзки с клъстер, покриващ предния зъбен кортекс. Настоящите открития показват, че малкият мозък е неразделна част от мрежа, участваща в емоционалното подобряване на епизодичната памет.

Подобрената памет за емоционално възбуждаща информация е добре познат феномен, който има адаптивна стойност в еволюционен план, тъй като е жизненоважно да се запомнят както опасни, така и благоприятни ситуации (1, 2). От проучвания при гризачи е добре установено, че емоционалната възбуда води до норадренергично активиране на амигдалата, което от своя страна активира хипокампуса и други области на мозъка, за да подобри консолидирането на паметта на емоционално възбуждаща информация (3-5).

Освен това има доказателства от човешки изследвания, че емоционалната възбуда и норадренергичното активиране вече регулират процесите на паметта по време на кодиране (6–10) и че силата на връзката от амигдалата към хипокампуса бързо се увеличава по време на кодирането на емоционално възбуждаща информация в сравнение с неутралната информация (11). Освен амигдалата и хипокампуса, два мета-анализа на проучвания за активиране на човешкия мозък, използващи функционален ЯМР (fMRI), показват потенциалното значение на няколко допълнителни области на мозъка, засилено кодиране на декларативната памет чрез емоционална възбуда, включително средния тилен извивка, средния фронтален извивка, вретеновиден извивка, долна фронтална извивка, супрамаргинална извивка, орбитофронтален кортекс, париетален кортекс, клауструм, каудатус и инсула (12, 13).

Въпреки че малкият мозък понякога е изброяван в fMRI проучвания за подобряване на емоционалната памет (14, 15), мета-анализ, включващ 15 проучвания, не го изброява (12). По-скорошен мета-анализ, включващ 25 проучвания, установи, че малкият мозък е значително активиран, но след изключване на три проучвания, които не показват ефект на подобряване на поведението, значението изчезва (13). Потенциалните причини за тази неяснота включват, че малкият мозък може да е показал само подпрагови нива на значимост в отделни проучвания или че малкият мозък априори не е бил включен в анализа (16).

Малкият мозък обикновено е известен с важната си роля в контролирането на двигателните функции (17). Въпреки това, има доказателства, че резултатите от малкия мозък са насочени не само към кортикалните моторни зони, но също така и към няколко немоторни кортикални и субкортикални региони, които участват в по-високи мозъчни функции, включително емоция и когнитивност (18–21), и че самият малък мозък притежава стабилни представяния на множество мрежи, включени в тези функции (22, 23).

Трябва да се отбележи, че от проучвания върху животни и хора е известно, че малкият мозък играе важна роля в обуславянето на страха (19, 24–27), което традиционно се категоризира като несъзнателна или недекларативна форма на учене със силен емоционален компонент (5, 28). По-малко ясно обаче е дали малкият мозък също участва в засилващия ефект на емоционалната възбуда върху епизодичната памет, декларативна форма на памет, която изисква съзнателно кодиране на паметта и позволява съзнателното припомняне на информация заедно с нейния контекст (5, 29, 30).

Изследванията на лезии при животни и хора и невроизобразителните изследвания при хора показват, че обуславянето на страха и емоционалното усилване на епизодичната памет отчасти зависят от същите невронни основи, като амигдалата (5, 12, 31, 32). Следователно малкият мозък може да участва не само в обуславянето на страха, но и в емоционалното усилване на епизодичната памет. В настоящото изследване ние изследвахме дали малкият мозък и церебрално-мозъчните връзки са включени във феномена на превъзходна епизодична памет за емоционално възбуждаща визуална информация.

Използвахме fMRI проба от 1418 здрави човешки участници, които изпълниха задача за кодиране на картина, съдържаща положителни и отрицателни емоционални и неутрални картини, последвана от тест за свободно припомняне, който оценява епизодичната памет (29, 30), 20 минути след края на кодирането. Въпреки че емоционалната възбуда, а не валентността е идентифицирана като движеща силата на подобряващия паметта ефект на важната информация върху епизодичната памет (5, 33, 34), разликите, свързани с валентността, също са идентифицирани (35).
Тук се фокусирахме върху идентифицирането на ефектите на емоционална възбуда, общи за положителната и отрицателната валентност. Големият размер на извадката ни позволи да разделим извадката на откритие (n=945 участници) и репликационна проба (n=473 участници; вижте Материали и методи). За да измерим невронните корелати на превъзходната памет за емоционална информация по време на кодиране, използвахме последващата парадигма на емоционалната памет (12). Тази парадигма оценява разликата между активността на кодиране на по-късно успешно извикани емоционални елементи спрямо тази на неизвиканите емоционални елементи, в сравнение с извиканите неутрални елементи срещу неизвиканите неутрални елементи (наречени „подобрено кодиране на емоционалната памет“). Първоначално идентифицирахме воксели със значително повишена активност по време на подобрено кодиране на емоционалната памет в пробата за откриване. Направихме този анализ за целия мозък, включително малкия мозък.

От вокселите, които показаха повишена активност по време на подобрено кодиране на емоционалната памет, ние дефинирахме области на интерес (ROI). Ние дефинирахме ROI функционално, а не анатомично, тъй като чувствителността на откриване на наличието на връзки може да бъде увеличена чрез използване на ROI, които съответстват на действителните функционални граници (36). По-конкретно, ние комбинирахме воксели с подобен профил на отговор, за да създадем пространствено кохерентни и времеви хомогенни ROI чрез използване на подход за групиране (37). След това тествахме дали идентифицираните ROI показват повишена активност по време на подобрено кодиране на емоционалната памет в пробата за репликация.

С репликираните ROI (т.е. една малкомозъчна ROI, 25 церебрални ROI) най-накрая проучихме насочената ефективна връзка между церебеларната ROI и церебралната ROI, използвайки динамично причинно-следствено моделиране (DCM) (38, 39) и в двете проби. Докато DCM беше първоначално разработен за тестване на специфични хипотези относно присъствието, посоката и модулаторите на ефективна свързаност между набор от предварително дефинирани мозъчни региони, може да се приложи и по изследователски начин, включващ голям брой мозъчни региони и модели ([40]; вижте Материали и методи).

Тук приложихме DCM, за да изследваме насочената ефективна връзка между ROI на малкия мозък и ROI на мозъка, участващи в подобряването на емоционалната памет. DCM ни позволи да определим 1) дали силата на тези връзки е увеличена по време на успешното кодиране на емоционалната памет и 2) посоката на ефективната свързаност, за да научим дали входът от малкия мозък причинява причинно мозъчна ROI, замесена в подобряването на емоционалната памет, или ако посоката на влияние е обратното.

Резултати

Поведенчески данни: Подобряване на емоционалната памет. Поведенческите резултати в пробите за откриване и репликация показват, че участниците свободно си спомнят повече емоционални (положителни и отрицателни) картини, отколкото неутрални картини (проба за откриване, средна разлика: 4,50 ± 2,76 [средно ± SD], T {{4} }.01, P=7.53 x10-268, n=945; репликационна проба, средна разлика: 4,65 ±2,60 [средно ± SD], T=38,82, P=7.03 x 10-149, n=473). За подробно описание на поведенческите данни вижте справка (11). Това подобряване на емоционалната памет не е значително свързано с възрастта или пола (P > 0,05; 2-странично).

Дейност, свързана с подобрено кодиране на емоционалната памет.

За контраста, представляващ подобрено кодиране на емоционалната памет, 7,708 воксела с повишена активност бяха идентифицирани в пробата за откриване на ниво цял мозък, коригирани за множество сравнения с помощта на процедурата за честота на фамилна грешка (FWE) (n { {4}}, Pwhole-brain-FWE-коригиран < 0.05; SI Приложение, Фиг. S2 и Таблица S3). Не наблюдавахме значителни положителни или отрицателни асоциации между активността и ефектите от пола, възрастта, промените в софтуера на скенера или промените в градиентните намотки (Pwhole-brain-FWE-коригирано > 0,05).

Воксели, свързани с подобрено кодиране на емоционалната памет, бяха разделени на 30 клъстера (т.е. ROI), за да се намали размерността на данните (Фиг. 1 и Приложение SI, Фигури S3–S7, вижте Материали и методи за подробности относно метода на парцелиране). Един клъстер (ROI 11) съдържа изолирани воксели и малки клъстери от воксели, които не са пространствено кохерентни и следователно са премахнати от по-нататъшен анализ.

От 29-те оставащи ROI, 28 бяха разположени в неокортикалните и субкортикалните области на главния мозък и един беше в малкия мозък (Фиг. 1; вижте SI Приложение, Таблица S5 за подробности относно броя на воксели, както и анатомичното съответствие percluster). Според вероятностен магнитен резонанс (MR) атлас на човешкия малък мозък (41), малкият клъстер в пробата за откриване е картографиран главно върху вермиса на малкия мозък (локален максимум от 76% в лобула IX и от 22% в пробата за репликация) .

От 29 ROI, идентифицирани в пробата за откриване, 26 ROI (включително малкия мозък) също бяха значително активирани по време на кодирането на подобрената емоционална памет в репликационната проба (праг на значимост за ROI максимуми: T=4.41, P < {{ 4}}.05, едностранно, коригирано по Bonferroni за всички значими воксели от 29 ROI, идентифицирани в пробата за откриване). Максимумите за ROI 7, 13 и 25 не достигнаха значимост в пробата за репликация и следователно тези ROI не бяха взети предвид за DCM анализа.

В обобщение, репликираните26 ROI са нанесени върху тилната, темпоралната, париеталната и фронталната кора и амигдалата/хипокампуса, зъбната кост, таламуса, мозъчния ствол и малкия мозък (фиг. 1; SI приложение, таблица S5).

Трябва да се отбележи, че активността, свързана с успешното кодиране на паметта, не се различава значително между положителните и отрицателните картини в церебеларната ROI както при откриването, така и при пробите за репликация (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05, Psмалък обем-коригиран > 0,001).

DCM: Сила на връзката по време на подобрено кодиране на емоционалната памет.

Репликираните 26 ROI, свързани с подобрено кодиране на емоционалната памет, влязоха в DCM анализа. За да изследваме промените в силата на връзката по време на подобреното кодиране на емоционалната памет между малкомозъчната ROI и останалите 25 церебрални ROI, ние използвахме серия от 2-възел (малък мозък към всички останали) DCM, за да изследваме всички двойки (двупосочни) връзки (имайте предвид, че голям брой параметри на модела изключват включването на всички 26 ROI в един DCM модел).

В рамките на извадката за откриване 25 връзки (от 50възможни еднопосочни връзки) показаха повишена сила по време на подобрено кодиране на емоционалната памет (постериорна вероятност > 0.99). Имайки предвид броя на тестовете, ние приложихме консервативен праг на вероятността от 0.99 и репликирахме резултатите в независима извадка, използвайки същия праг (38, 42, 43). Петнадесет от 25-те връзки също имат повишена сила в пробата за репликация (задна вероятност> 0,99) (Фиг. 2 и SI Приложение, Фигури S8–S10). От тези 15 репликирани връзки, 11 връзки показват повишена сила на връзката от малкия мозък към церебралните области.

От особен интерес е силната връзка от ROI на малкия мозък към ROI 26, която включва воксели от амигдалата и хипокампуса (фиг. 2). Четири връзки показват повишена сила на връзката от мозъчните области към малкия мозък (фиг. 2). Връзките между малкомозъчната ROI и ROI 22, която включва воксели от rostralanterior cingulate ROI и между церебеларната ROI и ROI 9, която съдържа воксели от прецентралния кортекс, показват повишена сила в двете посоки.

Дискусия

Настоящото изследване имаше за цел да проучи дали малкият мозък и церебрално-мозъчните връзки са включени във феномена на превъзходна епизодична памет за емоционално възбуждаща визуална информация. В първата стъпка идентифицирахме клъстери, показващи повишена активност по време на подобрено кодиране на емоционални картини. Мозъчните клъстери са картографирани върху окципиталния, темпоралния, париеталния и фронталния кортекс и амигдалата/хипокампуса, зъбната кора и таламуса. Тези резултати от мозъчната активация са до голяма степен в съответствие с констатациите от два мета-анализа на подобрена емоционална памет, кодираща нехора (12, 13) и обширна експериментална работа при животни (4, 32, 44).

В допълнение към тези церебрални региони, ние открихме солидни доказателства за клъстер, разположен главно в червата на малкия мозък, показващ повишена активност по време на подобрено кодиране на емоционалната памет в две големи проби. Интересното е, че средната линия на малкия мозък се активира по време на припомнянето на емоционални епизоди от личния живот, което показва ролята на този регион при извличането на емоционална памет (21).

Съществуват натрупващи се доказателства, че малкият мозък, по-специално церебеларният вермис, е изключително включен в кондиционирането на страха (19, 24, 26, 27). При гризачи е доказано, че лезиите на вермиса премахват кондиционирането на сърдечната честота (45) и че вермисът е необходим за непокътнато кондициониране на страха (46). При хора се съобщава, че пациенти с лезии на вермиса на малкия мозък показват нарушено придобиване на обусловена от страх брадикардия (47). Нещо повече, проучване на fMRI при здрави участници установи, че червата е включена в класическото кондициониране с мигане на очите (48).

Вермисът има еферентни проекции към лимбичните области, включително амигдалата и хипокампуса, структури, участващи съответно в кондиционирането на забавянето и кондиционирането на следите (49). Връзката на вермиса с амигдалата и хипокампуса също би позволила влиянието на вермиса върху усилването на епизодичните спомени чрез емоционална възбуда, което зависи и от двете структури (5). Резултатите от настоящото изследване наистина показват, че вермисът не е само включен в обуславянето на страха, но също така участва във феномена на превъзходна епизодична памет на емоционално възбуждаща визуална информация.

Последващият анализ на свързаността на DCM показва, че няколко мозъчно-мозъчни връзки показват повишена сила по време на подобрено кодиране на емоционалната памет (фиг. 2), което предполага, че малкият мозък е неразделен компонент на мрежата, участваща в подобряването на емоционалната памет. По-конкретно, открихме 11 връзки с повишена сила на връзката от малкия мозък към церебралните области. В контекста на подобреното кодиране на емоционалната памет, връзката с ROI, която включва воксели от амигдалата и хипокампуса (ROI 26), изглежда от особен интерес. Доказано е, че малкият мозък и амигдалата са функционално свързани по време на кондициониране на страх (50, 51).

Освен това, проучвания при плъхове и котки показват, че електрическата стимулация на вермиса (извън контекста на обучение) модулира (т.е. някои единици се улесняват, а други се инхибират) активността на амигдалата и хипокампуса (52, 53), което показва, че вермисът е функционално свързан с тези лимбични региони. Тези констатации се вписват в посоката, открита в настоящия анализ на DCM, показвайки влияние на вермиса върху ROI 26. Има достатъчно доказателства, че амигдалата и хипокампусът, както и техните взаимодействия, са изключително включени в усилващия ефект на емоционалната възбуда на епизодичната памет ( 4, 5, 11, 54).

Ние също така открихме доказателства за участието на двупосочни връзки на малкия мозък с ROI, което включва воксели от предния цингуларен кортекс (ROI 22), в подобряването на емоционалната памет. ЯМР изследване на функционалната свързаност в състояние на покой при здрави хора показа, че цингулатът е функционално свързан с малкия мозък (23). Освен това, предният цингулат е свързан с емоция, оценка на възнаграждението и представяне на стойност (55). Постулира се, че предният цингуларен кортекс, в допълнение към амигдалата и инсулата, е основна част от широкомащабна мрежа за изпъкване, която функционира за разделяне на най-подходящите сред вътрешните и извънличностните стимули за насочване на поведението (56, 57).

Освен това се съобщава, че мрежата на изпъкналостта се активира от норадренергично активиране (58), невротрансмитерна система, която е изключително важна не само в процесите на възбуда и внимание, но и в подобряването на емоционалната памет (59). Интересното е, че locus coeruleus, основното място за мозъчен синтез на норепинефрин, също се проектира в области в целия малък мозък (60). Все още не е установено дали малкият мозък се активира директно от locus coeruleus или индиректно от мрежата за изпъкналост.

Освен това открихме двупосочна връзка на малкия мозък с ROI във фронталния кортекс (главно прецентрален), който може да е свързан с регулиране на двигателните функции (61), вероятно двигателно обучение, в контекста на подобряване на емоционалната памет. И накрая, ние открихме връзки с повишена сила на връзката от две церебрални ROI към малкия мозък (т.е. ROI 10, включително воксели от лингвалния и пери калкаринния извивка, и ROI 23, включително воксели от латералния окципитален кортекс).

For more information:1950477648nn@gmail.com