Въображението като основна функция на хипокампуса Част 1

Въображението е биологична функция, която е жизненоважна за човешкия опит и напреднало познание. Въпреки това значение, остава неизвестно как въображението се реализира в мозъка. Съществени изследвания, фокусирани върху хипокампуса, мозъчна структура, традиционно свързана с паметта, показват, че моделите на изстрелване в пространствено настроените неврони могат да представляват предишни и предстоящи пътища в космоса.

Въображението и паметта са сред най-ценните интелектуални ресурси на хората. Тези две способности се допълват и насърчават една друга и в същото време оказват дълбоко влияние върху живота ни.

Първо, въображението е ключът към реализирането на нашия латентен потенциал. Чрез въображението можем да се изправим пред различни ситуации и да изследваме нови идеи и перспективи. Въображението ни позволява да видим света от творческа гледна точка и да открием нови възможности и ресурси. В същото време добрата памет също ни позволява да изкопаваме важна информация от паметта и да дадем възможност на въображението да бъде изразено по-точно.

Второ, въображението е душата на човешката иновация. Въображението ни помага да открием нови знания, да създадем нови произведения на изкуството и да оптимизираме съществуващия начин на живот. Разбирайки информацията от миналото и настоящето, можем да изградим идеално бъдеще в съзнанието си, да запазим фокуса си върху бъдещето и постоянно да търсим най-добрия начин да реализираме желанията си.

И накрая, въображението и паметта също могат да подобрят психичното ни здраве. Тези две способности ни позволяват да се справяме по-добре с различните предизвикателства и стресове в живота. В същото време виртуалното преживяване, предоставено от въображението, може също да помогне за облекчаване на безпокойството и стреса, да коригира емоциите и да ни позволи да посрещнем различни промени в живота с по-положителна нагласа.

Накратко, въображението и паметта са взаимозависими. Само чрез укрепване на връзката между двете и съчетаване на креативни идеи с практически знания можем да постигнем по-добри резултати. Затова трябва да работим върху подобряването на въображението и паметта си, за да инжектираме повече мъдрост и възможности в бъдещия си живот. Вижда се, че трябва да подобрим паметта и Cistanche deserticola може значително да подобри паметта, тъй като Cistanche deserticola може също да регулира баланса на невротрансмитерите, като например повишаване на нивата на ацетилхолин и растежни фактори. Тези вещества са много важни за паметта и ученето. В допълнение, месото може също да подобри притока на кръв и да насърчи доставката на кислород, което може да гарантира, че мозъкът получава достатъчно хранителни вещества и енергия, като по този начин подобрява мозъчната жизненост и издръжливост.

Щракнете върху познайте добавките за подобряване на паметта

Тази работа обикновено се тълкува според стандартните възгледи, че хипокампусът реализира когнитивни способности, свързани предимно с опита, независимо дали в миналото (напр. припомняне, консолидация), настояще (напр. пространствено картографиране) или бъдеще (напр. планиране). Въпреки това, сравнително скорошни открития при гризачи идентифицират стабилни модели на изстрелване на хипокампа, съответстващи на различни алтернативи на опита, в много случаи без явна препратка към миналото, настоящето или бъдещето.

Предвид тези констатации и други относно приноса на хипокампуса към човешкото въображение, ние предполагаме, че основна функция на хипокампуса е да генерира изобилие от хипотетични преживявания и мисли. Според този възглед, традиционните разкази за функцията на хипокампа в епизодичната памет и пространствената навигация могат да се разбират като конкретни приложения на по-обща система за въображение. Тази гледна точка също предполага, че хипокампусът допринася за по-широк спектър от когнитивни способности, отколкото се смяташе досега.

Тази статия е част от тематичния брой „Мислене за възможностите: механизми, онтогенеза, функции и филогенеза.

1. Въведение

Способността да си представяме е от съществено значение за човешкия опит. На широко ниво въображението има основна роля в човешкото творчество, свобода на действие и ежедневни мисли и действия. По-конкретно, хората имат и изразяват много видове въображаеми преживявания. Те включват спомени, предсказания, симулации, съпоставителни факти, фантазии, предположения и блуждаещи ума - и, в патологични случаи, халюцинации и конфабулации.

Тези широкообхватни форми на въображение са подходящи, ако не и съществени, за също толкова широк кръг от когнитивни области, като памет, планиране, учене и заключение. Въпреки това фундаментално значение, разбирането ни за това как въображението се реализира като биологичен процес в мозъка остава в зародиш. Наистина, огромното разнообразие от въображаеми преживявания прави предизвикателство да започнем да си представяме възможен биологичен подход.

Като отправна точка, ние идентифицираме обединяваща характеристика на въображаемите преживявания: те не се отнасят до действителни настоящи преживявания или директно отразяват текущи обстоятелства във външния свят. По-скоро въображаемите преживявания се отнасят до недействителност и произтичат от източник, вътрешен за субекта. Будни здрави субекти могат, с други думи, „умствено“ да генерират мисли и преживявания и да ги разграничат от мисли и преживявания, водени от продължаващи стимули в действителното настояще.

Ние наричаме тази фундаментална способност за генериране на възможности, които не съответстват на действителното настояще, като генеративност. По тази дефиниция генеративността е основна функция, която лежи в основата на способностите за въображение като цяло, независимо от по-специфични свойства, като препратки във времето (напр. запомняне на миналото или симулиране на бъдещето).

Като допълнително пояснение, ние също така отбелязваме, че сегашното ни използване на „генеративност“ се различава от неговите сетива в лингвистиката и статистическите модели (независимо от потенциалните връзки между тези употреби [1–3]). Дефинирането на генеративността ни позволява да се съсредоточим върху една характерна способност, която в крайна сметка може да улесни нашето разбиране на различните видове и компоненти на въображението.

Най-важното е, че генеративността може да бъде разбрана на нивото на мозъка. Отразявайки способността на субектно ниво да разграничава действителното от въображаемото преживяване [4], специфичните невронни процеси в здравия мозък трябва да „анализират“ вътрешните представи като текущо преживяване (действително) срещу вътрешно генерирано алтернативно преживяване (въображаемо). Важно е, че тази генеративност на ниво субстрат не предполага характеристики като ментални образи, ментално пътуване във времето или съзнателно съзнание. Наистина, определянето на генеративността ни позволява да се позоваваме на способността на мозъка да генерира вътрешно преживявания, които се различават от външно управляваните настоящи преживявания, без да се позоваваме на тези характеристики, които са свързани със субективното човешко въображение.

Като пример, футболист, който се приближава до движеща се топка, може бързо да оцени множество динамични протичащи събития и стимули, да обмисли множество възможни реакции и да вземе решение за игра, всичко това за част от секундата и без явно осъзнаване на всяка вътрешно представена възможност. При животните етологично значимите сценарии като хищничество и бягство поставят подобни изисквания към познанието [5]. По този начин директното изследване на мозъка може да бъде от съществено значение за разбирането на генеративността.

В този преглед общата ни цел е да опишем и подобрим нашето разбиране за това как генеративността - способност, стояща в основата на въображението - се реализира в мозъка. Нашият преглед се ръководи от пет въпроса: (i) къде може да се реализира генеративността в мозъка, (ii) как може да се идентифицира генеративната невронна активност, (iii) какви кандидат-модели на генеративна невронна активност и репрезентационни корелати са описани по-рано и ( iv) как мозъкът може да организира реални спрямо генеративни модели на активност.

Тази дискусия установява, че хипокампусът, мозъчна структура в медиалния темпорален лоб, е кандидат-биологичен субстрат на генеративността и че моделите на хипокампалното нервно запалване отразяват генеративните процеси, като представляват разнообразна гама от алтернативи на текущия опит. И накрая, ние разглеждаме (v) какво предполагат тези наблюдения относно биологичната основа на генеративността и нейната роля в познанието.

По-конкретно, в светлината на скорошни открития на нивото на моделите на невронно задействане при гризачи, в допълнение към мозъчните изследвания, свързани с въображението при хората, ние предполагаме, че хипокампусът - често разбиран като система, която характерно представлява опит, независимо дали в миналото, настояще или очаквано бъдеще - може да се разбира по-добре като система, която също така представлява въображаеми алтернативи на опита.

2. Хипокампусът като място на генеративност в мозъка

Каква структура в мозъка може да реализира генеративност? Един подход към този въпрос е да се определи дали увреждането на определени части на мозъка причинява дефицити във въображаемите способности, разчитащи на генеративност, включително припомняне на миналото, представяне на бъдещето или конструиране на измислени сценарии. Трябва да се отбележи, че най-ранните казуси, свързващи въображението на бъдещето със специфични области на мозъка, са при индивиди с установени преди това дефицити в паметта за миналото [6–10].

В един класически случай пациентът HM претърпя тежка амнезия, след като неговият хипокампус и съседните медиални темпорални области бяха хирургично отстранени, което установи хипокампуса като важно място за паметта, особено епизодичната памет [11,12]. Трябва да се отбележи, че докато най-традиционно се съобщава за епизодични увреждания на паметта, HM и много други пациенти с увреждане на хипокампа оттогава са били изследвани и е установено, че имат сериозни увреждания в ориентираното към бъдещето мислене и конструирането на измислени събития по-общо [9,13–18].

Тези открития повдигат възможността припомнянето на миналото, очакването на бъдещето и способностите за въображение в по-широк смисъл да споделят общи основни функции, както и зависимост от хипокампуса [17,18].

В допълнение към изследванията на лезиите, функционалното изобразяване на мозъка разкри активиране на хипокампуса по време на различни самооценени въображаеми преживявания, които явно се различават от действителните обстоятелства на субектите [19–22].

В такива проучвания субектите обикновено са помолени да си представят преживявания, които се различават от настоящите преживявания чрез промени във времето, пространството и/или личната перспектива. Хипокампусът, в допълнение към група кортикални зони, известни като мрежа на режима по подразбиране, се активира постоянно по време, например, на припомняне на автобиографични преживявания, представяне на очаквани бъдещи епизоди, представяне на съпоставителни факти, психическо симулиране на обичайни дейности (напр. миене на зъби), конструиране на измислени сцени, представяне на недействителни събития и истории, приемане на чужди перспективи и неподтикнато блуждаене в ума [19,20,23–27]. Тези резултати подчертават, че хипокампусът, заедно с други области на мозъка в мрежата на режима по подразбиране, е важен за способността да генерира умствени измествания от действителни настоящи обстоятелства, независимо дали във времето, пространството, личната перспектива и евентуално други области [14,17, 19,28,29].

По този начин, въпреки че когнитивната роля на хипокампуса често се концептуализира относно предишен опит (т.е. епизодично припомняне, припомняне) или изрично очаквано преживяване (т.е. планиране, проспекция) [30–32], хипокампусът изглежда играе по-обща роля във въображаемото преживяване [29].

В усилията си да се изясни тази роля, проучванията често изследват наличието и характера на умствените образи.

Няколко допълнителни проучвания помагат да се прецизира ролята на хипокампуса отвъд наблюдението, споменато по-горе, че увреждането на хипокампа е свързано с дефицити в яркото визуализиране на измислени сцени. Първо, пациентите с частични хипокампални лезии показват активиране на остатъчна хипокампална тъкан, когато им е възложено да си представят сложни сцени [33,34]. Второ, един пациент с дълготрайно увреждане на хипокампа смята, че е трудно, но възможно да визуализира единични въображаеми обекти и прости сцени, но не може лесно да си представи сложни сцени в една автоматична и кохерентна картина – вместо това той изгражда сцените „по малко“ [33]. ]. Остатъчната хипокампална тъкан при този пациент не се активира по време на тези задачи, както беше при контролните участници [33].

Тези констатации предполагат, че хипокампусът не е строго задължителен за умствени образи и следователно, че ролята на хипокампуса във въображението може да бъде само косвено свързана с умствените образи. Изискването на хипокампуса за лесно конструиране на сложни сцени, по-специално, предполага различна основа или принцип, чрез който хипокампусът допринася за въображението [33]; преразглеждаме този въпрос в раздела „Генеративността като функция на хипокампуса“.

Горната лезия и работа с функционални изображения предполагат хипокампуса като кандидат субстрат за генеративно мислене, обикновено чрез разчитане на съзнателни вербални или поведенчески доклади.

Този подход обаче е ограничен в справянето с това как генеративните процеси се изпълняват на невронно ниво. Например, времето на основните процеси по отношение на евентуалните поведенчески доклади остава неясно. Генеративните процеси могат също да се разгръщат във времеви мащаби, значително по-бързи от поведението, което предполага необходимостта от допълващи се подходи с по-фина времева резолюция.

Тук животинските модели осигуряват важно предимство, като позволяват по-голям достъп до невронно задействане. Този потенциален подход, от своя страна, повдига въпроса дали животните също проявяват поведение, показващо генеративно мислене, и ако е така, дали хипокампусът също е замесен, както при хората.

От работа, датираща от най-малко един век, става ясно, че животните се държат въз основа на паметта на предишен опит и концептуално прозрение, а не само на проба и грешка, инстинкт и текущо усетена информация [35–37].

Това предполага съответна способност за конструиране и използване на вътрешни представи и предполага съществуването на генеративни невронни процеси при животните. В случая на плъхове, общ модел за изследвания на хипокампа, основополагащ пример за поведение, основано на вътрешни представи, е пространствената навигация. Когато навигират, плъховете могат да поемат по нови пътеки (например преки пътища до местоположения на цели), което предполага вътрешен модел, позволяващ способността да се генерират такива нови курсове на действие [38,39].

Поведението на плъхове може също да изглежда съзнателно и съжаляващо, което предполага вътрешно генериране на представяне на възможности, включително съпоставително минало [40–42]. В услуга на тези и други поведения се смята, че хипокампусът е от съществено значение за използването на абстрактен вътрешен модел или „когнитивна карта“, която свързва елементи, събития и характеристики на опита [42–44]. Наистина, увреждането на хипокампа уврежда различни поведения, за които се смята, че разчитат на абстрактни вътрешни представи, като например способността на плъховете да правят изводи за връзки между стимули [45].

Освен това хипокампалните лезии увреждат способността на плъховете да правят избор в зависимост от вътрешен модел и прогнози или планове, направени от този модел [46]. Тези констатации предполагат, че хипокампусът е важен локус в мозъка на гризачите за конструиране на абстрактни ментални модели, които от своя страна могат да бъдат използвани за генериране на представяния на предишни, нови и иначе неизпитани в момента възможности, позволяващи проницателно поведение.

С хипокампуса като отправна точка за изследване на генеративността както при хората, така и при животните, сега се стремим да изясним какви модели на нервно запалване са наблюдавани в хипокампуса и какви вътрешни представяния предполагат те. За да направим това, е необходимо да отговорим на нашия втори въпрос: как могат да бъдат идентифицирани моделите на генеративна невронна активност?

3. Идентифициране на модели на нервно задействане, които са генеративни

Идентифицирането на модели на нервно задействане, които могат да представляват въображаеми преживявания, изисква първо да идентифицираме невронно задействане, което съответства на опита. Тук се фокусираме върху изследванията на невронното запалване в хипокампуса на гризачи. За да изследват вътрешните представяния на ниво неврони, невробиолозите са използвали добре установената връзка между пространственото местоположение и хипокампалното изстрелване при свободно движещи се плъхове [47]. Над 50 години работа са установили, че основните неврони в хипокампуса на гризачи показват повишена скорост на изстрелване, когато животното е на различни физически места (фигура 1а) [47,48]. Докато плъхът се движи през среда, всяка от тези „клетки на място“ последователно увеличава скоростта на изстрелване, когато животното е в местоположението(ята) на „полето на място“ на неврона [47,48].

Важно е да се отбележи, че запалването на клетките на мястото също варира в зависимост от множество фактори освен местоположението [49]; например, в линейни среди, голяма част от клетките на място се задействат повече, когато животното пътува в определена посока [50]. Следователно, на по-широко ниво е важно да се отбележи, че полето за място описва средна стрелба за много отделни минавания през дадено място, въпреки че често има значителна променливост в стрелбата на клетка за място при отделни пускания през едно и също място (фигура 1а) .

Основното понятие за поле на място, заедно с повсеместното разпространение на клетките на място в хипокампуса на плъх, осигурява възможен подход за идентифициране на действителна и генеративна активност на невронно ниво. Ако приемем активността на клетка на място, за да представи местоположението на нейното поле на място, тогава всеки случай на задействане от този неврон може временно да се разбира като представящ това местоположение. Чрез това тълкуване клетката за място ще се активира надеждно, когато животното е в полето за място на клетката, като по този начин представлява действителното настоящо местоположение на животното.
Важно е, че в определени моменти клетка за място може също да се задейства, когато животното всъщност не е в осредненото за времето място на полето на клетката (фигура 1a,b) [51–53]. Съответно, тези моменти могат временно да се разбират като моменти, в които вътрешно се генерира представяне на местоположението на полето за място, въпреки че животното заема различно местоположение в този момент.

Учудващо е, че е установено, че клетките на място се задействат извън своите полета на място в координация една с друга (фигура 1b) [54,55]. По време на тези събития може да се разбере, че колективната активност на клетките на място изразява представяне, което съответства на местоположения, различни от текущото местоположение на животното [52,53]. С други думи, това невронно задействане е в съответствие с генеративно представяне; докато изглежда изместен от действителното състояние на животното и настоящите стимули, той е вътрешно координиран между клетките (фигура 1b).

Използвани са различни методи за анализ, за ​​да се изследват тези генеративни събития на изпичане и вътрешни пространствени представяния в хипокампуса [56–58]. Накратко, един подход е да се моделира изстрелването на много отделни клетки на място като техните осреднени във времето местоположения на полето на място и след това да се обърне този модел, за да се получи оценка на невронно представеното местоположение във всеки момент от времето [59–61]. Това ни позволява да направим извод или да декодираме „умственото местоположение“ на животното от момент до момент въз основа на моделите на изстрелване на хипокампа. По този начин, чрез идентифициране на периоди, когато декодираното представяне на местоположението (или посоката) се различава от действителното състояние на животното, можем да изследваме периоди, когато хипокампалната активност е колективно несъвместима с представянето на опита и вместо това може да бъде генеративна. Това ни позволява да отговорим на нашия трети въпрос: какви видове генеративни представяния са наблюдавани в хипокампуса?

4. Генеративни репрезентации в хипокампалното нервно задействане

Подходите за едноклетъчно и популационно декодиране разкриха поразително разнообразие от предполагаеми генеративни представяния в хипокампуса на плъх през последните няколко десетилетия [62–65]. Традиционно тези репрезентации се смятат за конкретни епизоди и абстрахирани преживявания, които се основават на миналото или които предвиждат преживявания в бъдещето [66,67]. Последните резултати обаче предполагат, че хипокампусът също редовно представлява алтернативи на опита, независимо дали в миналото, настоящето или очакваното бъдеще [68–70]. Заедно тези открития предполагат, че хипокампусът може да генерира значително по-широк набор от вътрешно изградени алтернативи на опита на животното, отколкото традиционно се разбира.

(a) Представления, съответстващи на миналия опит

Първите доклади за модели на активност на хипокампа, свързани с минали преживявания, се фокусираха върху съня [51, 54]. Установено е, че изстрелващите последователности от клетки на място, които са били активни по време на бягане в лабиринт, се активират отново в подобен последователен ред по време на последващ сън, сякаш за кратко „възпроизвеждат“ миналото пространствено преживяване [71–73]. Тези повторения се случват от порядъка на десетки до стотици милисекунди, много по-бързо от времевата скала от секунди, през която се разгръща действителното поведенческо преминаване на тези места (фигура 1b) [71]. Важно е, че впоследствие е установено, че събитията на повторение се случват по време на периоди на будност, в които плъховете са поведенчески неподвижни, като например седене неподвижно или хранене (фигура 1b) [74,75]. По време на събуждане и сън, възпроизвеждането обикновено се случва по време на подобен на изблик модел на активност на ниво хипокампална мрежа, остра вълна-пулсация (SWR), която сама по себе си е вътрешно генерирана (а не управлявана отвън), в съответствие с идеята за генеративност [76] .

Както подсказва името му, повторението се тълкува като рекапитулация на конкретни епизоди от предишен опит. Едно ранно наблюдение беше, че след като животно се затича към и след това спря на място за награда, се възпроизвежда пътека, започваща от местоположението на животното и продължаваща в обратна посока, сякаш проследява пътя, който води до наградата [75,77,78] . Представленията за повторно възпроизвеждане не само започват от местоположението на стационарно животно [74], но могат също така да съответстват на пътеки, които започват по-далеч от животното в рамките на текущия лабиринт, както и на различен лабиринт, изпитан преди това (фигура 1b) [79,80].

Тези примери напомнят за дълго предполаганата роля на хипокампуса в когнитивните функции, които разчитат на преживявания от миналото, като консолидиране на паметта и епизодично припомняне [65,81].

Допълнителни открития при повторение предполагат по-сложна картина. За разлика от твърдо рекапитулативен процес, който еднакво представя скорошни преживявания, повторението може да бъде обогатено за предишни пътища, свързани с награда, пътища, свързани с отблъскващи резултати, близки места и пътища, които не са били предприети наскоро [61,82–84]. Освен това, тези и няколко допълнителни констатации [82,84–88] предполагат, че събитията за повторение са колективно добре описани като отразяващи абстрактен вътрешен пространствен модел на срещаната среда или пространствена „когнитивна карта“ [43,52,62].

Например, повторенията могат да бъдат пристрастни към пътища, които са по-малко пресечени поведенчески, и повторенията могат да бъдат в съответствие с произволни траектории през познато пространство [87,88]; повторенията като тези могат да вземат проби от местоположения, които не са най-важните поведенчески или физически най-заети, за да поддържат поддържането на гъвкав модел на околната среда, и тази функция може да помогне да се обясни защо повторенията са несъвместими с твърда рекапитулация, която пасивно записва скорошен опит [ 84, 87, 88]. Тези доклади предполагат, че преиграването, вместо директно възстановяване на конкретни епизоди, може абстрактно да отразява преживявания чрез вътрешна пространствена карта.

Въпреки че няма съмнение, че повторенията могат да бъдат извлечени от предишен опит, както в случай на твърда рекапитулация, така и в абстрактен модел, базиран на миналото, това, което остава неясно, е дали невронните процеси в или извън хипокампуса интерпретират събитията на повторение като временно разположени в минало.

Например, повторение на наскоро прекосени места зад животното, което не е прекосено впоследствие, е по-добре свързано с миналото, отколкото с бъдещото поведение, но това не изключва възможността това повторение да представлява потенциално бъдещо обхождане на тези местоположения или пространствена последователност без проекция във времето. Въпреки тази неяснота, повторението наистина може да бъде свързано с предишни поведенчески преживявания. Освен това, тези констатации при повторение илюстрират как генеративната активност в хипокампуса може да представлява различни възможности, които се различават от действителното настояще - тук, под формата на пространствени пътеки в познати среди.

Успоредно с възпроизвеждането по време на почивка, невронното изстрелване в хипокампуса по време на движение също се предполага, че е рекапитулативно. По време на движение, вътрешно генериран модел на активност на мрежово ниво, 8 Hz тета ритъм, се наблюдава в целия хипокампус на гризачи [89–92]. Известно е, че клетките на място се задействат систематично относно тета ритъма, така че неврони с полета на място зад, при и пред животното се задействат съответно в ранни, междинни и по-късни фази на тета циклите [55,93,94].

Съответно, задействането на клетка на колективно място по време на един цикъл може да представлява поредица от местоположения, съответстващи на преминаването от непосредственото минало и настоящето напред към очакваните бъдещи местоположения (най-десният пример на фигура 1b) [63]. Въпреки че стрелбата в ранните фази на тета ритъма може да обобщи местоположения, току-що прекосени от животното, тази стрелба изглежда е в съответствие с непосредственото действително минало (например, за разлика от алтернативни минали (противоречиви) местоположения) [63,95].
Това предполага, че представянията на ранната тета фаза също могат да бъдат разбрани най-добре като отразяващи опит, а не възможен опит. Въпреки това хипокампалното изстрелване по време на движение може да съответства на места зад животното и често се смята, че отразява близкото минало [53,96,97].

(b) Изявления в съответствие с очакваните фючърси

Изстрелването на клетка на място може също да съответства на предстоящи пространствени пътеки, което предполага, че генеративните представяния могат да предвидят бъдещи преживявания. Както беше въведено по-горе, клетките на място, задействащи се в късните фази на тета циклите, обикновено имат полета на място на места пред животното [53,55]. Степента, до която тази дейност се изпреварва пред животното, може да корелира с разстоянието, което животното впоследствие преминава, в съответствие с възможността за бъдещо очакване или прогнозиране [98]. Когато са налични множество пътеки (като пътека, която се раздвоява), е установено, че хипокампалното изстрелване продължава напред само по една пътека в даден момент [68,99]. Освен това, задействането на клетката на място, съответстващо на лявата или дясна пътека напред, може да се случи на преплетени тета цикли, в съответствие със серийно представящи алтернативи (фигура 2а) [68].

Тези вътрешно генерирани представяния са в съответствие с генеративното представяне на очакваните възможности и напомнят за обсъждане [99]. Въпреки това, докато в някои случаи свързаното неврално задействане може да предскаже последващия път на животното [99–101], моделите на задействане, свързани с редуване между пътищата, не успяват надеждно да предскажат последващия избор на животното [68,99].

Освен генеративната активност, свързана с тета, също се съобщава за повторения, предполагащи очаквани бъдещи преживявания. В ранна работа беше установено, че повторението съответства на последователности от места, започващи близо до и стърчащи пред животното, точно преди да се движат по същата тази пътека в линейния лабиринт, в съответствие с очакването за предстоящо преживяване [74,79,80]. Оттогава няколко проучвания съобщават, че повторението в среди с повече опции (отворена арена или лабиринт с много ръце) е предубедено към целевите места, които животното впоследствие посещава [102,103]. Въпреки че повторението наистина може да съответства на последващи пътеки, скорошна работа от нашата група показва, че повторението не успява да предскаже предстоящи избори [82].

Търсенето на свързване на генеративното запалване с поведенческите епизоди в миналото или бъдещето на субектите (напр. изборът на рамото на лабиринта в предишния или следващия опит) е често срещан подход при изследване на приноса на хипокампалната активност към когнитивните функции, особено ориентирани към миналото функции като като епизодично припомняне и ориентирани към бъдещето функции като планиране. Парадигмите на задачите, които разграничават двусмислието преди предстоящото преживяване, са много подходящи за този подход [82]. Въпреки това, свързването на генеративната невронна активност с определени места, заети поведенчески в миналото и бъдещето, не означава непременно, че такава дейност е вътрешно представяне, което се отнася временно към миналото или бъдещето.

Например, невронното задействане, съответстващо на един от двата пътя пред субекта, е в съответствие с възможно бъдеще, но може също така да отразява припомняне на предишно преминаване на това местоположение или просто да няма връзка във времето. В този смисъл остава открит въпросът дали генеративните модели на изпичане, наблюдавани в хипокампуса, могат да се отнасят до преживявания, проектирани в бъдещето. Отделно от това остава случаят, че някои случаи на генеративно изстрелване по време на тита и повторение могат да съответстват на потенциални бъдещи местоположения и по този начин могат да допринесат за изрично изпреварващи функции като планиране.

For more information:1950477648nn@gmail.com