Микробни летливи органични съединения: алтернатива на химическите торове в устойчивото развитие на селското стопанство
Nov 20, 2023
Резюме:
Микроорганизмите са изключителни в производството на няколко летливи вещества, наречени микробни летливи органични съединения (ЛОС). mVOCs позволяват на микроорганизма да комуникира с други организми чрез междуклетъчни и вътреклетъчни сигнални пътища. Скорошно изследване разкри, че mVOCs са химически много разнообразни и играят жизненоважна роля във взаимодействията на растенията и микробната комуникация. mVOC могат също така да променят физиологичните и хормоналните пътища на растението, за да увеличат растежа и производството на растението. Освен това, mVOCs са потвърдени за ефективно облекчаване на стреса и също така действат като стимулатор на имунитета на растенията. По този начин mVOCs действат като ефективна алтернатива на различни химически торове и пестициди. Настоящият преглед обобщава последните открития относно mVOCs и техните роли във взаимодействията между и вътре в царствата. Перспективите за подобряване на почвеното плодородие, безопасността на храните и сигурността са потвърдени за приложението на mVOC за устойчиво земеделие.
Cistanche ползи за мъжете - укрепване на имунната система
Ключови думи:
хранителна сигурност; индуцирана системна резистентност; микробни летливи органични съединения; почвено плодородие; устойчиво земеделие
1. Въведение
Микробните летливи органични съединения (ЛОС) са вид летливи органични съединения, произведени от микроорганизми, особено бактерии и гъбички, по време на техния метаболизъм [1,2]. mVOC се обозначават като липофилни съединения с ниска точка на кипене, ниска молекулна маса (средно 30{{10}} Da) и високо налягане на парите (0). 01 kPa) [3,4]. Тези характеристики улесняват изпаряването и дифузията на mVOC и тяхната роля в растежа и защитата на растенията чрез пори в почвата и ризосферната среда. В допълнение, mVOCs действат като идеална сигнална/преносна молекула за медииране на взаимодействия както на къси, така и на дълги разстояния в микроби и растения [1–6]. Богатството на mVOCs е каталогизирано в базата данни mVOCs 2.0 и 3.0 [7,8]. Въз основа на литературно проучване, през 2014 г. базата данни mVOCs 2.0 съдържа ~1000 летливи вещества, отделяни от 69 гъбички и 349 бактерии [7], докато през 2018 г. базата данни mVOCs 3.0 съдържа 1860 уникални mVOCs, излъчвани от 604 бактериални и 340 вида гъби [ 8]. Последните проучвания също бяха подсилени въз основа на тяхното значение за производството на храни, безопасността на храните и екологични, рентабилни и устойчиви подходи за подпомагане на съвременното земеделие [1–9]. mVOCs притежават широкоспектърни биоактивности като насърчаване на растежа на растенията [10], устойчивост на абиотичен стрес [11–13], защита на растенията [14], устойчивост на вредители от насекоми [15] и др. Съществуват различни видове микробни взаимодействия, протичащи под земята /надземни, като например взаимодействията бактерии–растение, гъби–растение, бактерии–бактерии, гъби–гъби, гъби–бактерии, бактерии–протисти и бактерии–гъби–растение. Сред микроорганизмите,Bacillus subtilisостава основният микроорганизъм в производството и характеризирането на mVOC [16]. Други микроорганизми включватBacillus amyloliquefaciens[13], Pseudomonas fluorescens[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], Триходермияsp. [11] и т.н. По този начин mVOCs притежават потенциалната ефикасност за заместване на химически торове и пестициди не само в полеви условия, но също и в условия след прибиране на реколтата и при съхранение. Настоящият преглед ще подпомогне широките интердисциплинарни растителни биологични изследвания относно mVOC за по-добро устойчиво развитие на селското стопанство. Органичната революция през последните години доведе до повишена употреба на химикали за увеличаване на устойчивото земеделие. Неплодородието на почвата и ограниченията за многобройни култури също са разгледани за необходимите разширения. Екологичната оценка на въздействието на Зелената революция разкри ключовите области на ограничения, които предвиждат значението на Зелената революция 2.0 [22]. Освен това, развиващите се страни са изправени пред местни сортове във фаза на изчезване с интензивни практики за отглеждане на култури и хранителна сигурност [23]. Проучвания, проведени през последните няколко години, разкриват, че mVOCs имат регионална специфика, почвени условия, летлива специфичност на микробиома и възпроизводими профили на успех, които налагат ефективността на арената на зелената революция 2.0. По този начин се подчертава полезността на mVOCs и техните многобройни ползи за ефективно насърчаване на растежа на растенията и екологични приложения за устойчиво земеделие.
2. Как mVOCs могат да имат многостранни ползи в устойчивото земеделие?
mVOC могат да предложат на организмите бързи и прецизни начини за разпознаване на съседни организми (както приятели, така и врагове) и за иницииране на специфични свойства за регулиране на растежа на растенията [1–4,24]. Скорошни рецензии съобщават за широките механични режими, управлявани от mVOCs, които задействат различните свойства на растежа на растенията и биологични дейности, включително противогъбична, антибактериална, антинематодна и анти-насекоми-вредители активност, заедно с елиситорна функция, представляваща растителен имунитет (и двете жасмонова киселина и салицилова киселина) [1–9,24,25]. Освен това, изследванията върху mVOC и устойчивото управление на селското стопанство бяха подчертани за контролираното освобождаване на летливи вещества и тяхното ефективно използване с подходяща стратегия за приложения в растенията [1–6,24,25]. По този начин се очакват mVOC като ефективна стратегия за увеличаване на растежа на растенията, добива, защитата и производителността чрез комбинативен подход за по-добро устойчиво земеделие с повече ползи (Фигура 1).
Фигура 1. Микробни летливи органични съединения и тяхното значение за устойчивото развитие на селското стопанство.
Докладвани са mVOCs за няколко устойчиви селскостопански практики, приложения, щадящи околната среда, регулиране на фитохормоните, сигнализиране на метаболитни пътища и подобрено хранително съдържание. Следователно смекчаването на абиотичния стрес, насърчаването на растежа на растенията и подобренията на характеристиките по време на взаимодействията растение-микроб потвърждават жизненоважните качества на използването на mVOC [11–13]. Няколко летливи органични съединения като ацетоин и свързаните с него съединения са били полезни за земеделските практики. Освен това, медиаторите на растежа на растенията, перспективите за полево приложение, рецепторно-медиираните профили на генна експресия, симбиозата, промените в околната среда, елиситорните свойства и контролираното освобождаване на летливи вещества се нуждаят от повече изследвания за използването на mVOCs като алтернатива на химическите торове в устойчивото развитие на селското стопанство [ 24,25]. Настоящата всеобхватна оценка обаче предоставя по-задълбочено разбиране на mVOCs, което помага на биолозите по растенията при постигането на устойчиво земеделие в земеделските практики.
3. Роли на mVOCs в устойчивото земеделие
Производството на растения и хранителната сигурност са тревожни проблеми в света на селското стопанство поради нововъзникващите фитопатогени и промените в климата. Незабавното решение за контрол на болестите по растенията и производството на култури може да се обясни с увеличеното използване на химически торове и пестициди. Неправилната им употреба обаче се отразява негативно както на човешкото здраве, така и на околната среда. Различни микроорганизми и техните различни физиологични механизми сега се използват като биоинокуланти по целия свят за устойчиво земеделие. Провеждат се няколко проучвания за разкриване на нови характеристики на микроорганизмите в производството и защитата на растенията [1–9]. Предишни проучвания показват, че емисиите на летливи органични съединения (ЛОС) са един от най-преобладаващите механизми, чрез които микроорганизмите модулират растежа и развитието на растенията [1–14].
cistanche tubulosa - подобряват имунната система
3.1. mVOCs като стимулатори на растежа на растенията
mVOC могат да променят физиологичните и хормоналните пътища на растенията, за да увеличат растителната биомаса и производството на добив чрез подобрени характеристики на листата и корените, морфологични промени в цветята и увеличено производство на плодове и семена [26–28]. През 2003 г. Ryu et al. [29] показаха, че mVOCs от бактерии, B. subtilis GB03, увеличават общата повърхност на листата при Arabidopsis thaliana. Сред mVOCs беше установено, че 2,3-бутандиол и ацетоин (3-хидрокси-2-бутанон) са ефикасни молекули за насърчаване на растежа на растенията, особено на биомасата на леторастите [29,30]. Сред Bacillus sp., B. amyloliquefaciens [29,30], B. mojavensis [31] и B. subtilis [29] произвеждат 2,3-бутандиол, докато ацетоинът се произвежда от B. amyloliquefaciens [30] и B. mojavensis. Друга ризобактерия, Serratia odorifera, излъчва разнообразна и сложна група от летливи вещества и увеличава прясното тегло на A. thaliana [32]. Проучване на Zou et al. [33] също показаха, че mVOCs от B. megaterium щам XTBG34 увеличава прясното тегло на A. thaliana. Освен това Bacillus sp., изолиран от ризосферната почва на Citrus aurantifolia, продуцира mVOCs 6,10,14-триметил 2-пентадеканон, бензалдехид и 9-октадеканон, които насърчават първичната дължина на корена , брой на страничните корени и дължина при A. thaliana [34]. Blom и др. [35] също документира, че летливите вещества, освободени от Burkholderia pyromania Bcc171, предизвикват увеличеното прясно тегло на издънките на A. thaliana. Някои други mVOC от Bacillus sp. като тетрахидрофуран-3-ол, 2-хептанон и 2-етил-1- хексанол засилват растежа на растенията в A. thaliana и домати чрез повишаване на ендогенните нива на ауксини и стриголактони [36]. ]. Fincheira и др. [37] използва Lactuca sativa за изследване на бактериални ЛОС като индуктор на растежа. Те откриха, че 10 бактериални щама, принадлежащи към родовете Bacillus, Staphylococcus и Serratia, отделят ацетоин и засилват растежа на растенията чрез увеличаване на броя на страничните корени, растежа на корените, сухото тегло и дължината на издънките. Сместа от mVOCs, произведени от Sinorhizobium meliloti, също насърчава значително повишаване на концентрациите на хлорофил в Medicago truncatula, които са индикатор за хранителния статус на Fe в растенията. В допълнение, mVOC също предизвикват увеличаване на растителната биомаса [38]. Друго проучване показа способността на почвените гъби да произвеждат mVOCs, които насърчават растежа и защитата на растенията [39]. Освен това, mVOCs, излъчвани от P. fluorescens, предизвикват растеж на листната площ в Mentha piperita [40]. Парк и др. [41] показаха, че P. fluorescens щам SS101 стимулира растежа на тютюна чрез увеличено свежо тегло в растенията. Тези проучвания силно предполагат, че mVOC могат да се използват като индуктори на растежа и като алтернативна или допълнителна стратегия за приложение в градинарски видове.
Сред mVOCs от гъбичен произход, в рода Trichoderma, има няколко вида, чиито mVOCs са описани със способността да насърчават растежа на растенията в A. thaliana. Contreras-Cornejo и др. [42] предполагат, че mVOC δ-кадинен, произведен от Trichoderma virens, увеличава разклоняването на корените, общата биомаса и съдържанието на хлорофил, докато изобутиловият алкохол, изопентиловият алкохол и 3-метилбутаналът от Trichoderma viride ускоряват цъфтежа [43]. Сместа от mVOCs, произведени от Trichoderma atroviride, засили растежа на A. thaliana, но тяхната ефективност варира в зависимост от възрастта на гъбичните култури [44]. В допълнение, mVOCs, синтезирани от Alternaria alternata, модулират биосинтезата на нишесте по време на осветяване [45] и също така повишават скоростта на фотосинтезата и натрупването на цитокинини и захари в A. thaliana [46]. Schenkel и др. [47] съобщават, че mVOC, фурфурал и 5-метил-2-фуранкарбоксалдехид от видове Fusarium увеличават дължината на първичния корен в A. thaliana. В друго проучване mVOC 1-нафтилфталамовата киселина от видовете Verticillium повишава биосинтезата на ауксини в растенията [48]. По този начин, както в растенията, така и в други организми, mVOC могат да модулират метаболома, генома и протеома, като имат неоправдания потенциал да помогнат като истински биостимуланти и биопротектори, дори при условия на открито [1,49].
cistanche tubulosa - подобряват имунната система
3.2. mVOCs като агент за биоконтрол и механизъм за защита на растенията
Biocontrol изглежда надеждна алтернатива на химическите торове поради своята екологичност и безопасност, която може да осигури дългосрочна защита на растенията. Няколко проучвания показват, че mVOC могат да инхибират различни видове фитопатогени и се считат за жизненоважна алтернатива на пестицидите (Таблица 1). mVOCs не само контролират фитопатогените, но също така повишават степента на оцеляване на микроорганизмите чрез премахване на потенциални конкуренти, т.е. фитопатогени за хранителни вещества. Фернандо и др. [50] показаха противогъбичния характер на mVOCs, произведени от 12 изолата на Pseudomonas видове и тяхната потенциална употреба в биоконтрола на фитопатогенни гъби, Sclerotinia sclerotiorum. По подобен начин, mVOC от два щама на ендофитен Bacillus sp. значително намалява теглото и броя на вегетативните структури за дългосрочно оцеляване (склеротии) на S. sclerotiorum [51]. Кай и др. [52] потвърждават, че ризобактериалните изолати на P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophilia и S. rhizophila произвеждат група от mVOCs и инхибират растежа на Rhizoctonia solani. B. subtilis излъчва mVOCs като бензалдехид, нонанал, бензотиазол и ацетофенон, които действат срещу причинителя на пръстеновидното гниене на картофите, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus и намалява размера на колонията им и други аномалии в клетките [16]. Освен това както in vitro, така и in vivo проучвания върху mVOCs 2-ундеканоат, 2-тридеканон и хептадекан на B. amyloliquefaciens не само показват биоконтролни дейности (инхибиране на подвижността, образуването на биофилм и колонизацията на корените) срещу патогенът на увяхването на доматите Ralstonia solanacearum, но също така и повишен оксидативен стрес [53,54]. Xie и др. [55] доказаха, че дециловият алкохол и 3,5,5-триметилхексанолът на Bacillus mVOCs инхибират растежа на Xanthomonas oryzae, причинителя на бактериалната болест по листата на ориза. mVOC от Muscodor crispans инхибират растежа на цитрусовия бактериален патоген, X. axonopodis pv. Citri и причинителят на черната болест на Сигатока по бананите, Mycosphaerella fijiensis [56]. Растежът на мицела на оомицета в Phytophthora capsici се инхибира значително от ЛОС (3-метил-1-бутанол, е овалералдехид, изовалерианова киселина, 2-етилхексанол и 2-хептанон) на Bacillus и Acinetobacter [57]. В допълнение, mVOCs толуен, етил бензол, m-ксилен и бензотиазол от P. fluorescens показват бактериостатични ефекти [58]. Осемвъглеродни съединения като 1-октен-3-ол, 3-октанол и 3-октан (гъбен алкохол) са сред най-разпространените летливи органични съединения от гъбички. Сред летливите органични съединения на гъбичките, 1-октен-3-ол инхибира растежа на фитопатогенна гъба B. cinerea в A. thaliana [59]. Kottb и др. [60] съобщават, че mVOC 6-пентил-пирон от T. asperellum намалява образуването на спори на B. cinerea и A. alternata и подобрява защитните механизми на растенията. Няколко проучвания [61,62] съобщават, че VOC диметил дисулфид от P. fluorescens, P. stutzeri и Stenotrophomonas maltophilia осигурява защита срещу фитопатогенни гъбички B. cinerea в доматени растения и M. truncatula. ЛОС като фенил етанол, етил ацетат и метил бутанол от дрождите Saccharomyces cerevisiae инхибират растежа на Guignardia citricarpa, причинителите на болестта на цитрусовите черни петна [63]. Освен това, mVOC като 1,3 пентадиен, ацетоин и тиофен, отделяни от B. amyloliquefaciens, са ефективни срещу патогените след прибиране на реколтата Monilinia laxa и M. fructicola при отглеждане на черешови растения, както и по време на тяхното съхранение [64]. Zheng и др. [14] също предоставят доказателства, че mVOCs (-farnesene), освободени от бактериални видове (т.е. B. pumilus, B. amyloliquefaciens и Exiguobacterium acetylicum), имат механизми за резистентност срещу фитопатогенните гъби след прибиране на реколтата Peronophythora litchi.
Таблица 1. Обобщение на микробните летливи съединения и техния контрол на болестите по растенията.
Таблица 1. Прод.
Освен това, Б. subtilis иB. amyloliquefaciens освободен 2,3-бутандиол срещу Erwinia carotovora subsp. индуцирана от carotovora системна резистентност в A. thaliana, медиирана от етиленовия сигнален път [65]. В тютюна 2,3-бутандиол предизвиква ISR срещу некротрофната бактерия E. carotovora subsp. carotovora, но не и срещу биотрофния бактериален патоген P. syringae. Бактериалните ЛОС, излъчвани от P. polymyxa E681, играят важна роля в насърчаването на растежа и защитата на разсада на Arabidopsis. Освен това, от смес от 30 летливи органични съединения, тридеканът се оказа ефективен срещу P. syringae pv. maculicola щам ES4326 чрез ISR механизъм [66]. Ацетоинът от бактериите B. subtilis индуцира системна резистентност в A. thaliana срещу P. syringae чрез SA-сигналния път [67]. В растенията царевица същите mVOCs от Enterobacter aerogenes предизвикват резистентност срещу северната гъба по царевичната мана, Setosphaeria turcica [68]. mVOC от Cladosporium sp. показаха ISR срещу растителния патоген P. syringae [69]. Proteus vulgaris продуцира индолови mVOC, които модулират растежа на A. thaliana чрез метаболитно взаимодействие между пътищата на ауксин, цитокинин и брасиностероиди [70]. В полеви условия е проверена ефективността на бактериалните mVOCs срещу бактериални заболявания, както в случая с 3-пентанола, излъчван от B. amyloliquefaciens, който повишава устойчивостта на растенията пипер срещу бактериална болест на петната (X. axonopodis pv. vesicatoria) чрез SA- и JA-сигнални пътища [71]. Streptomyces spp. инхибира производството на афлатоксини от гъбичния патоген Aspergillus flavus чрез понижаване на регулацията на няколко гена, участващи в биосинтезата на афлатоксин [72,73]. Излагането на S. sclerotiorum на mVOC, продуцирани от видовете Trichoderma, води до регулиране на четири гена на глутатион S-трансфераза, които участват в детоксикацията на противогъбични вторични метаболити, което може да допринесе за вирулентността на S. sclerotiorum [74]. Активирането на защитата на растенията от mVOCs е широко проучено, включително in vitro и дори при полеви анализи. Трябва да се проведат бъдещи линии на изследвания, за да се разработят формулировки и методологии за пряка употреба в селското стопанство.
3.3. mVOCs като мелиоратор на абиотичен стрес
Освен облекчаването на биотичния стрес, mVOC също повишават толерантността към абиотичен стрес в растенията, но до момента са документирани ограничени проучвания. Джан и др. [75] показаха, че B. subtilis отделя 2, 3-бутандиол допринася за солната толерантност в Arabidopsis и намалява експресията на K+ транспортер 1 в корените с повишена регулация в издънките на A. thaliana. Регулирането на експресията (регулиране нагоре срещу регулиране надолу) помогна за регулирането на натрупването на Na+ и оттук нататък за повишената толерантност към солевия стрес. Освен това растения Arabidopsis, стресирани от сол, третирани с VOCs от B. subtilis GB03, показват по-голямо производство на биомаса и по-малко натрупване на Na+ в сравнение с растенията, стресирани от сол. Докато същото съединение, произведено от P. chlororaphis, води до устойчивост на суша, което е резултат от повишено затваряне на устицата и намалена загуба на вода [76]. В последващо проучване беше установено, че 2,3-бутандиолът индуцира растителното производство на азотен оксид (NO) и водороден пероксид, докато химическото смущение на натрупването на NO влошава стимулираното от 2,3-бутандиол оцеляване на растенията при суша стрес. Горните резултати показват важна роля за сигнализирането на NO в толерантността към суша, предизвикана от 2,3-бутандиол [77]. При осмотичен стрес Arabidopsis, изложен на GB03 ЛОС, натрупа по-високи нива на холин и глицин бетаин, отколкото растенията без третиране с ЛОС [78]. Li и Kang, [12] доказаха, че mVOCs от Verticillium dahliae повишават защитните сигнали срещу солевия стрес от ауксини в A. thaliana. Според del Rosario-Cappellari и Banchio [13], ацетоинът, излъчван от B. amyloliquefaciens върху M. piperita, показва повишена толерантност към соленост и също така повишава съдържанието на хлорофил и салицилова киселина. В допълнение, P. simiae освобождава mVOCs фенол-2-метокси, стеаринова киселина, тетраконтан и миристинова киселина в соята, което значително намалява Na+ и увеличава усвояването на K+ и P в корените при солев стрес, което също се дължи на регулиране нагоре на гени за пероксидаза, каталаза, протеин за вегетативно съхранение и нитрит редуктаза [79,80]. Емисиите не само намаляват нивата на Na+ в корените, но също така увеличават натрупването на пролин, който предпазва клетките от осмотичен стрес [80]. B. thuringiensis AZP2 и Paenibacillus polymyxa B излъчват три летливи съединения, бензалдехид, -пинен и геранил ацетон, в семената на пшеницата, които показват повишена толерантност към стреса от суша и също така показват повишено сухо тегло, ефективност при използване на вода и антиоксидантна ензимна активност [81] ]. Според Ledger et al. [82], mVOC 2-ундеканон, 7-хексанол, 3-метилбутанол и диметил дисулфид, отделяни от Paraburkholderia phytofirmans PsJN, показват нарастваща скорост на растеж на растенията и толерантност към соленост. Интересното е, че Yasmin et al. [83] съобщават, че mVOC диметил дисулфид, 2,3-бутандиол и 2-пентилфуран, отделяни от P. pseudoalcaligenes, облекчават стреса от суша в царевичните растения. Li et al. [84] стигат до заключението, че ЛОС на Rahnella aquatilis JZ-GX1 (2,3-бутандиол) имат значителен ефект за насърчаване на растежа на растенията върху разсадите на Robinia pseudoacacia при условия на солен стрес. Важно е, че съотношенията натрий-калий в стъблата на корените и листата на акация, изложени на ЛОС от щама JZ-GX1, са значително по-ниски от тези в контролните проби. Капацитетът на mVOCs да повишават толерантността на растенията към абиотични натоварвания като соленост и суша е докладван при растенията. Въпреки това, точното приложение на mVOC в областта на селското стопанство за увеличаване на производителността на културите при условия на абиотичен стрес се нуждае от допълнителни проучвания.
3.4. mVOCs модулират растителните хормонални сигнали
Доказано е, че някои mVOC модулират растежа на растенията чрез модифициране на биосинтезата, възприятието и хомеостазата на растителните хормони. Модифицирането на растежа на растенията съответства на модулирането на сигналните пътища на салициловата киселина, жасмоновата киселина/етилен и ауксина. Няколко проучвания с A. thaliana показват жизненоважни признаци, че mVOC могат да модулират пътищата на фитохормоните. Ryu и др. [29] съобщават, че mVOCs, освободени от B. subtilis GB03, активират цитокининовите пътища в A. thaliana, играейки важна роля в повърхностната площ на листата. В допълнение, хомеостазата на ауксин в A. thaliana е модулирана от mVOCs на B. subtilis GB03, докато гените на биосинтеза на ауксин (NIT1 и NIT2) и реагиращите гени са регулирани нагоре [85]. Bailly и др. [86] доказа, че развитието на страничните корени в A. thaliana се регулира от индол, освободен от Escherichia coli чрез модулиране на ауксиновия сигнален път. В допълнение, mVOCs, излъчвани от P. vulgaris JBLS202, регулират различни пътища като цитокининови, брасиностероидни и ауксинови пътища за растежа на A. thaliana [70]. Trichoderma spp. пусна 6-pentyl-2H-pyran-2-one (6-PP), който модулира кореновата архитектура на A. thaliana чрез сигнални пътища за ауксин чрез модулацията на PIN-ауксин транспортни протеини в специфична коренова тъкан. 6-PP модулира функцията на ауксиновите рецептори (TIR1, AFB2 и AFB3), влияейки върху развитието на страничните корени [87]. Освен това се съобщава, че ЛОС, излъчвани от A. alternata, стимулират натрупването на цитокинин, който играе важна роля в растежа на A. thaliana [46]. В допълнение, mVOCs, излъчвани от B. methylotrophicus M4–96, насърчават повишената концентрация на индол оцетна киселина в издънките и корена на A. thaliana, което показва, че активирането на ауксиновия път повишава съдържанието на ауксин в A. thaliana [88]. Според Zhou et al. [89], mVOCs, излъчвани от B. amyloliquefaciens щам SAY09, облекчават кадмиевата токсичност в A. thaliana чрез засилена биосинтеза на ауксин. Освен това, mVOCs, излъчвани от B. subtilis SYST2, повишават концентрацията на ауксин и цитокинин в разсад на S. lycopersicum, което се поддържа от повишената регулация на гени, свързани с тяхната биосинтеза [90]. Наскоро Jiang et al. [36] съобщават, че растежът на A. thaliana се засилва чрез действие на ауксин и стриголактон от ЛОС, освободени от Bacillus sp. JC03. Освен това, ЛОС, излъчвани от R. solani, регулират нагоре гени, свързани с ауксин (IAA-2, IAA-19, IAA-29, PIF5 и HB-2) и абсцицинова киселина (CYP707A43) пътища в A. thaliana [91]. Интересно е, че mVOC 1-нафтилфталамовата киселина, отделяна от Verticillium spp. регулира ауксиновото сигнализиране за насърчаване на растежа в A. thaliana, което е отбелязано при мутантите (AUX1, TIR1 и AXR1) [48]. Накрая се отбелязва, че ЛОС, излъчвани от F. luteovirens, увеличават броя на страничните корени в A. thaliana и намаляват натрупването на ауксин в първичната дължина на корена чрез потискане на носителя на ефлукс на ауксин PIN-FORMED 2 (PIN2) [92]. По този начин mVOCs допринасят значително за регулирането на много важни сигнални и физиологични процеси и подобряват цялостния растеж и жизненост на растенията.
4. mVOC върху вътрешно- и междувидовите взаимодействия
Микробното взаимодействие играе важна роля във и извън взаимодействието на кралството поради различни съединения и вторични метаболити, освободени от няколко микроорганизми. Различните функции на mVOCs съответстват на модулирането на взаимодействията микроб-микроб и микроб-растение чрез сигнални молекули, които регулират ключовите физиологични процеси [9–17,49,93–95]. Произведените mVOC принадлежат към няколко класа (кетони, алкохоли, пиразини, алкени, сулфиди, бензеноиди, терпени и др.). Производството на mVOC се влияе от различни фактори, включително етап на микробен растеж, наличие на хранителни вещества, съдържание на кислород и влага, pH, температура и др. [4]. Микроорганизмите, произвеждащи mVOC, не само комуникират с други организми, но също така повишават ефективността си на оцеляване, което им позволява специфични и свързани с еволюцията черти на mVOC. В същото време комуникиращите (микро) организми могат да развият физиологични механизми за възприемане и толерантност на mVOC. Следователно, mVOC действат като медиатори на екологични вътрешно- и междуспецифични взаимодействия, вариращи от комуникация между микроби и микроби до взаимодействия между домейни. mVOCs са доказани за различни екологични адаптации на вътрешно/вътревидово взаимодействие и модулиране на биохимичните свойства. Присъщите промени могат да бъдат приписани на промени в рН, нарушаване на кворумното усещане и регулиране на фитопатогенността (напр. производство на вирулентен протеин). Джоунс и др. [96] показват, че Streptomyces venezuelae синтезират триметиламин при повишено рН в тяхната среда, което от своя страна намалява наличието на локално желязо в нишата. Сместа от mVOCs 1-ундецен, метил тиолацетат и диметил дисулфид от Pseudomonas chlororaphis намалява кворум-чувствителните сигнали, необходими за биосинтезата на феназин и също така потиска експресията на биосинтетичните гени на N-ацил-хомосерин лактони [97]. Освен това, mVOCs leudiazen може да регулира производството на манготоксин в Pseudomonas syringae pv. спринцовка [98]. Освен това, mVOC могат да регулират своята фитопатогенност и да действат като антимикробно вещество, улеснявайки колонизацията на филосферата от P. syringae pv. спринцовки.
Голямото разнообразие от mVOCs медиира сложни и все още неизвестни взаимодействия между и между царствата и тези атрибути подчертават важността на специфичността и кръстосаната реактивност на mVOCs и тяхното еволюционно значение [4,25,28]. Например, геосмин, обикновено идентифициран в почвите, е свързан с обонятелни рецептори при насекоми чрез взаимодействието между таксономично отдалечените организми Streptomyces и почвеното членестоноги Folsomia candida [99]. Малко проучвания показват, че производството на геосмин и 2- метилизоборнеол от Streptomyces привлича F. candida [99–101]. В тези взаимодействия между кралствата, F. candida поддържа разпръскването на бактериални спори чрез хранене и прикрепване към кутикулата им, което от своя страна се облагодетелства чрез репродуктивен успех, като линеене на висши членестоноги и снасяне на яйца. Друго проучване показа, че набор от mVOC (включително деканал, 2-етилхексил ацетат, 3,5-диметилбензалдехид и етил ацетат), излъчвани от бактериите Listeria monocytogenes, привличат протозоите Euglena gracilis в почвата [102]. Този протозой се храни със специфични бактериални таксони, налагайки силен селективен натиск, като благоприятства устойчивостта и еволюцията на адаптивните черти, за да устои на хищничество [103]. Има намаление в образуването на спори на B. cinerea и A. alternata, а увеличаването на защитните реакции на растенията се дължи на 6-пентил-пирон, отличително съединение на T. asperellum [60]. mVOC също улесняват двупосочните междувидови комуникации между Verticillium longisporum P. polymyxa [104] и Aspergillus flavus- Ralstonia solanacearum [105]. B. amyloliquefaciens излъчва mVOCs пиразин и 2,5-диметил пиразин, предизвиквайки защита, медиирана от жасмонова киселина и салицилова киселина във филосферата на растенията [106]. Освен това способността на бактериите и гъбичките да комуникират помежду си е забележителен аспект на микробния свят. Schmidt и др. [107] извършват транскриптомични и протеомични анализи на бактерията Serratia plymuthica, изложена на ЛОС, излъчвани от гъбичния патоген Fusarium culmorum. Те откриха, че бактерията реагира на гъбични ЛОС и променя тяхната генна и протеинова експресия, свързана с подвижността, сигналната трансдукция, енергийния метаболизъм, биогенезата на клетъчната обвивка и производството на вторичен метаболит. Следователно, екологията и адаптацията на микроорганизмите и техните mVOCs отчитат оценката на механизма на еко-еволюционната динамика и по този начин определят специфичността и кръстосаната реактивност на mVOCs.
cistanche tubulosa - подобряват имунната система
5. Скорошни изследвания на mVOC
Микроорганизмите, свързани с растенията и почвата, освобождават голямо разнообразие от mVOCs, което беше докладвано (Таблица 2); въпреки това дори днес екологичните и физиологичните функции на много mVOCs не са разбрани в детайли и изискват допълнителни изследвания. Летливи органични съединения, освободени от ендофитни бактерии, включващи Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas и Stenotrophomonas sp. инхибира растежа на гъбични патогени, а именно Alternaria alternata и Corynespora cassiicola [108]. Последните проучвания показват способността на почвените гъби да произвеждат mVOC, които подобряват растежа и защитата на растенията [39,109–111]. Веласкес и др. [39] показаха разликата в моделите на производство на mVOC по време на взаимодействието на арбускуларната микоризна гъба Funneliformis mosseae и стимулиращата растежа на растенията rhizobacterium Ensifer meliloti, което уточни очевидните роли в устойчивото управление на лозята. В това проучване монотерпените са силно подобрени от F. mosseae чрез повишена защита на растенията, докато E. meliloti не повлиява значително производството и защитата на mVOC. Има благоприятни ефекти на щамовете на Trichoderma, открити в кореновите екосистеми и почвата, за подобряване на растежа на растенията чрез ЛОС. ЛОС, освободен от ендофитни гъби, Trichoderma asperellum, разкрива мощна противогъбична активност срещу патогени на петна по листата Corynespora cassiicola и Curvularia aeria, с насърчаване на растежа на растенията в маруля [112]. Освен това, mVOCs също са документирани за ендофитни Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii и Fusarium oxysporum взаимодействие чрез микопаразитизъм [113]. Едно по-ранно проучване показва, че mVOCs от непатогенен F. oxysporum е установено, че са ефективни в борбата срещу Verticillium wilt, разкривайки значението на непатогенните видове за предстоящите стратегии за растителна защита [114]. Наскоро Junior et al. [115] показаха значението на mVOC като алтернатива за намаляване на употребата на традиционни синтетични фунгициди. Те откриха, че дрождите Starmerella bacilaris синтезират летливи органични съединения, които показват намаляване на болестта на сивата плесен по ябълките (B. cinerea) и регулират качествените профили на аромата на сайдер заедно с антимикробни биоконтролни дейности, медиирани от бензилов алкохол. В допълнение към насърчаването на растежа на растенията и защитата на растенията, контролът на болестите след прибиране на реколтата също е отчетен като напреднали предимства на ЛОС. Щамовете L1 и L8 на Aureobasidium pullulansi разкриха антагонистична активност срещу два щама дрожди, Monilinia fructigena и M. fructicola, в борбата с болестта на кафявото гниене при костилкови плодове при контрол след прибиране на реколтата [116]. Скорошно проучване доказа ефективния биоконтрол на патогена P. litchii след прибиране на реколтата чрез mVOC. Те откриха, че бензотиазолът има антагонистичен ефект срещу P. litchii, докато -farnesene може да индуцира защитни механизми на растенията [14,21]. Установено е, че много ЛОС от гъбички са идентични с естествените аромати и аромати, произведени от растителни молекули и следователно са от огромно значение в химическата, фуражната, фармацевтичната, хранителната и козметичната промишленост.
Морита и др. [117] доказват, че Bacillus pumilus излъчва mVOCs, по-специално метил изобутил кетон, етанол, 5-метил-2-хептанон и S-2-метилбутиламин, които имат противогъбични спектърни ефекти срещу влошаване на храната гъбички по време на съхранение. Освен това, ендофитната Pseudomonas putida BP25 от черен пипер е доказана като екологично чист подход за борба с патогени на оомицети (Phytophthora capsici и Pythium myriotylum), гъбични патогени (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides, Athelia rolfsii, Gibberella moniliformis и Magnaporthe oryzae), бактериална патогени (Ralstonia pseudosolanacearum) и растителни паразитни нематоди (Radopholus similis) [19]. Етилов естер на бензоената киселина, 3-метил-бутанова киселина и 2-етил-1-хексанол са присъщите летливи органични съединения, присъстващи в района на ризосферата на ориза, получени от R. solani, обичайният ориз патоген на мана по обвивката [118]. Bacillus spp. в ризосферата на авокадото синтезира летливи органични съединения, включително кетони, пиразини и съдържащи сяра съединения за спиране на болестта на умиране, причинена от Fusarium sp. [119]. B. subtilis CF-3 секретира летливи органични съединения, включително 2,4-ди-трет-бутилтиофенол и бензотиазол, показващи потенциална противогъбична активност срещу Colletotrichum gloeosporioides и Monilinia fructicola, като по този начин възпрепятстват ферментацията [120]. B. subtilis CF-3 секретира летливи органични съединения в борбата с Monilinia fructicola чрез активиране на устойчиви на болести ензими, включващи фенилаланин амонячна лиаза, хитинази и -1,3-глюканаза в прасковите [121 ]. Летливите органични съединения, произведени от B. velezensis CT32, показват противогъбични и биофумигиращи свойства срещу Verticillium dahliae и F. oxysporum, причинявайки съдово увяхване [122]. По този начин широкоспектърните антимикробни дейности потвърждават ефикасността на mVOC [19]. Изследването установява, че mVOCs, секретирани от микроорганизми в растителни екосистеми, могат да имат видими последици в полезните почвени ресурси, допринасяйки за здравето на почвата и растенията.
Отличителна фумигираща активност и противогъбични потенциали бяха потвърдени от Streptomyces sp. летливи органични съединения, получени от щам S97-, контролиращи B. cinerea в ягоди [123]. Streptomyces yanglinensis 3–10 произвежда летливи органични съединения, които притежават фумигационен потенциал при ограничаване на A. flavus и A. parasiticus, причинявайки замърсяване на средата за съхранение на фъстъчените ядки [73]. Дрождите за биоконтрол, включващи Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans и летливи органични съединения, получени от Saccharomyces cerevisiae, разкриха ефективност на биоконтрол и синергия с въглероден диоксид за предотвратяване на загуба след прибиране на реколтата в сценарии за опаковане [124]. Болестните комплекси, базирани на мелоидогин, са свързани с летливи органични съединения на биоконтролиращи нематоцидни агенти [125]. За да отблъсне вредителите от бананови дългоносици, Cosmopolites sordidus беше задържан с помощта на летливи органични съединения, синтезирани от ентомопатогенни гъби, Beauveria bassiana (Bb1TS11) и Metarhizium Roberts (Mr4TS04) [126]. 1-ундеканът, получен от стимулиращ растежа на растения Pseudomonas sp. ST–TJ4 разкри ефективните летливи органични съединения в устойчивото управление на агролесовъдни екосистеми срещу различни фитопатогенни гъби [127]. Летливите органични съединения също са доказали своята ефективност при дешифрирането на симбиотичната асоциация между насекоми и микроби в смърчовия корояд; Ips typographus показва стратегии за управление на горските вредители [128]. Освен това, замяната на химически торове и пестициди с летливи органични съединения, получени от микробни източници за борба с увеличаването на населението и търсенето на хранителни доставки и осигуряване на устойчиво земеделие [1,15,25,28,93]. Актуализациите на изследователския сценарий през последните пет години описват усъвършенстваните методологии и стратегии за използване на летливи органични съединения в устойчивото управление на селското стопанство. Следователно е необходим проект за каталогизиране, включващ оценка на плюсовете и минусите на mVOC. Освен това са необходими сложни проучвания за дешифриране на начина на действие, спецификата и чувствителността на mVOCs в устойчивото земеделие за импровизиране на целите за устойчиво развитие на селското стопанство за по-добро бъдеще.
Таблица 2. Микробни летливи органични съединения и техните потенциални биологични роли.
6. Екологичност и ограничения на mVOC
Дискусията относно mVOCs, синтезирани от микроорганизми и техните взаимодействия потвърдиха ефикасността и специфичността на mVOCs за устойчиво земеделие и развитие. Въпреки това, mVOCs са фокусирани върху по-добро управление на растежа на растенията. Присъщите механизми включват регулиране на растежа на растенията, инхибиране на фитопатогени, иницииране на защитни сигнали на растенията, индуциране на защита на растенията, хормонално медиирана хомеостаза на растенията, антимикробна ефикасност и др. [1,2,25,28,93,94]. По този начин сферата на mVOCs поставя сложни и интензивни изследвания за извличане на приложенията на летливите органични съединения и техните потенциални взаимодействия при установяване на устойчиво земеделие (Фигура 2). В допълнение, mVOC, получени от ендофитни гъбички, са прегледани обстойно за техните антибактериални и противогъбични свойства, като се установяват последиците от фитотоксичността [56,113,129–131]. Независимо от това, стратегиите за детоксикация, използвани от mVOC, ще имат потенциращи ползи при установяването на устойчиво земеделие [129–132]. Потенциалът за детоксикация на mVOCs е подробно докладван от растителни биолози и е докладвано дългосрочно плодородие на почвата в почвите на лозя (лозарство) [130]. Нещо повече, летливите органични съединения във взаимодействията растение-микроб ще доведат до последователни полеви изпитания след сложни молекулярни изследвания върху възприемането на летливи вещества от растенията, механизми на ендоцитоза, медиирана от рецептори, и диференциално профилиране на летливи вещества [132]. Освен това, заболяванията след загуба на реколтата са решени чрез биофумигация с mVOC при ефективно управление [133–138]. По този начин разнообразните ползи от летливите органични съединения на микробна основа са обобщени за по-добра екологичност и устойчивост на селското стопанство.
Фигура 2. Цели и съкращаващи области на устойчивото земеделие.
Различни фактори на околната среда, като условия на микробен растеж, микробна общност, наличие на хранителни вещества и кислород, температура и рН, влияят върху производството на mVOC [104–107]. Тези фактори на околната среда затрудняват идентифицирането дали ефектът е върху отделна молекула и какъв е механизмът. Следователно търговското приложение на тези летливи е много ограничено в сравнение с икономическите последици. Освен това има различни разлики в ефектите на летливите съединения от лаборатория до поле. Невъзпроизводимостта на резултатите, автентичността и рентабилните приложения предвиждат прилагането на интелигентни земеделски практики. Включването на анализи за изчисление на големи данни, фенотипиране и сензори за непрекъснато наблюдение на летливи органични съединения е подчертано за устойчивото земеделие [105–107]. Следователно ограниченията, посочени в приложимостта на летливите вещества, могат да бъдат коригирани с помощта на рентабилни технологични постижения и подходи за управление, щадящи околната среда.
Cistanche ползи за мъжете - укрепване на имунната система
Щракнете тук, за да видите продуктите Cistanche Enhance Imunity
【Попитайте за повече】 Имейл:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
7. Заключителни бележки и бъдещи перспективи
Изследванията на mVOCs във взаимодействията между растения и микроби, взаимодействията между микроби и микроби и съответните положителни ползи в устойчивото земеделие и производителността на растенията са разработени за бъдещ напредък. Проучвания за насърчаване на растежа на растенията, защита на растенията, толерантност към стрес и ISR механизми показват значението на mVOC и тяхната жизненоважна роля в устойчивото земеделие. Освен това преходът от лаборатория към поле на експерименти, включващи възприемане на летливи вещества, взаимодействащи пътища и генна регулация, е подсилен за по-устойчиви земеделски практики. Екологичните, рентабилни полеви изпитания, новите включвания за хидропоника и променливите проценти на успех могат да отворят нов път за изследване на устойчивостта. Освен това, летливите вещества ще допринесат за по-голямата част от изследователските перспективи в Зелена революция 2.0 за надминаване на широкомащабните химически торове и използването на пестициди с увеличени вложения в органичното земеделие за селскостопанско хранене. Въпреки че ефикасността на различните mVOC при взаимодействията растения-микроби е широко проучена, точните включени механизми все още не са известни. Това означава значението на повече изследвания на mVOCs и изследвания на взаимодействията между растения и микроби. Следователно бъдещите перспективи ще съдържат обещаваща мулти-омика, анализ на големи данни и биосензорна технология за удостоверяване на физиологичните механизми и успеха на полевото изпитване на летливи вещества, особено ЛОС.
Препратки
1. Kanchiswamy, CN; Малной, М.; Maffei, ME Bioprospecting бактериални и гъбични летливи вещества за устойчиво земеделие. Тенденции Plant Sci. 2015, 20, 206–211. [CrossRef]
2. Шалхли, Х.; Тортела, GR; Рубилар, О.; Пара, Л.; Hormazabal, Е.; Quiroz, A. Гъбични летливи: екологично чист инструмент за контрол на патогенни микроорганизми в растенията. Крит. Rev. Biotechnol. 2016, 36, 144–152. [CrossRef]
3. Шенкел, Д.; Lemfack, MC; Пиечула, Б.; Splivallo, R. Подход за мета-анализ за оценка на разнообразието и специфичността на подземните корени и микробните летливи вещества. Преден. Plant Sci. 2015, 6, 707. [CrossRef] [PubMed]
4. Шулц-Бом, К.; Мартин-Санчес, Л.; Гърбева, П. Микробни летливи вещества: малки молекули с важна роля във вътрешно- и междуцарствените взаимодействия. Преден. Microbiol. 2017, 8, 2484. [CrossRef] [PubMed]
5. Веселова, А.; Плюта, VA; Khmel, IA Летливи съединения от бактериален произход: структура, биосинтеза и биологична активност. Микробиология 2019, 88, 261–274. [CrossRef]
6. Poveda, J. Благоприятни ефекти на микробните летливи органични съединения (MVOC) в растенията. Приложение Почва Ecol. 2021, 168, 104118. [CrossRef]
7. Лемфак, MC; Nickel, J.; Дънкел, М.; Preissner, R.; Piechulla, B. mVOC: База данни за микробни летливи вещества. Nucleic Acids Res. 2014, 42, D744–D748. [CrossRef]
8. Лемфак, MC; Gohlke, BO; Toguem, SMT; Preissner, S.; Пиечула, Б.; Preissner, R. mVOC 2.0: База данни за микробни летливи вещества. Nucleic Acids Res. 2018, 46, D1261–D1265. [CrossRef]
9. Томас, Г.; Withall, D.; Birkett, M. Използване на микробни летливи вещества за замяна на пестициди и торове. Microb. Биотехнология. 2020, 13, 1366–1376. [CrossRef]
10. Ли, Ф.; Танг, М.; Танг, X.; Sun, W.; Gong, J.; Yi, Y. Bacillus subtilis–Arabidopsis thaliana: Моделна система за взаимодействие за изучаване на ролята на летливи органични съединения в обмена между растения и бактерии. Ботаника 2019, 97, 661–669. [CrossRef]
11. Джалали, Ф.; Зафари, Д.; Salari, H. Летливи органични съединения на някои Trichoderma spp. увеличаване на растежа и индуциране на устойчивост на сол при Arabidopsis thaliana. Гъбични Ecol. 2017, 29, 67–75. [CrossRef]
12. Ли, Н.; Kang, S. Дали летливите съединения, произведени от Fusarium oxysporum и Verticillium dahliae, влияят на устойчивостта на стрес в растенията? Микология 2018, 9, 166–175. [CrossRef]
13. Del Rosario-Cappellari, L.; Banchio, E. Микробните летливи органични съединения, произведени от Bacillus amyloliquefaciens GB03, подобряват ефектите от солния стрес в Mentha piperita главно чрез емисии на ацетоин. J. Регулиране на растежа на растенията. 2019, 39, 764–775. [CrossRef]
14. Джън, Л.; Ситу, JJ; Zhu, QF; Xi, PG; Zheng, Y.; Liu, HX; Zhou, X. Идентифициране на летливи органични съединения за биоконтрол на плодов патоген след прибиране на реколтата Peronophythora litchii. Postharvest Biol. техн. 2019, 155, 37–46. [CrossRef]
15. Usseglio, VL; Pizzolitto, RP; Rodriguez, C.; Зунино, депутат; Zygadlo, JA; Ареко, Вирджиния; Dambolena, JS Летливи органични съединения от взаимодействието между Fusarium verticillioides и царевични зърна като естествен репелент на Sitophilus zeamais. J. Stor. произв. Рез. 2017, 73, 109–114. [CrossRef]
16. Rajer, FU; Wu, H.; Xie, Y.; Xie, S.; Raza, W.; Тахир, ХАС; Gao, X. Летливи органични съединения, произведени от почвен изолат, Bacillus subtilis FA26, предизвикват неблагоприятни ултраструктурни промени в клетките на Clavibacter michiganensis ssp. Sepedonicus, причинителят на бактериалното пръстеновидно гниене на картофите. Микробиология 2017, 163, 523–530.
17. Уанг, З.; Zhong, T.; Чен, X.; Янг, Б.; Ду, М.; Уанг, К.; Zalán, Z.; Kan, J. Потенциал на летливи органични съединения, отделяни от Pseudomonas fluorescens ZX като биологични фумиганти за контролиране на гниенето на цитрусовата зелена плесен след прибиране на реколтата. J. Agric. Храна. Chem. 2021, 69, 2087–2098. [CrossRef]
18. Джорджо, А.; де Страдис, А.; Канторе, П.; Iacobellis, NS Биоцидни ефекти на летливи органични съединения, произведени от потенциални биоконтролни ризобактерии върху Sclerotinia sclerotiorum. Преден. Microbiol. 2015, 6, 1056. [CrossRef]
19. Агиша, В.Н.; Кумар, А.; Eapen, SJ; Шеоран, Н.; Suseelabhai, R. Широкоспектърна антимикробна активност на летливи органични съединения от ендофитен Pseudomonas putida BP25 срещу различни растителни патогени. Biocontrol Sci. техн. 2019, 29, 1069–1089. [CrossRef]
20. Осовицки, А.; Jafra, S.; Гърбева, П. Антимикробната летлива сила на ризосферния изолат Pseudomonas donghuensis P482. PLoS ONE 2017, 12, e0174362. [CrossRef]
21. Син, М.; Zheng, L.; Deng, Y.; Xu, D.; Xi, P.; Ли, М.; Конг, Г.; Jiang, Z. Противогъбична активност на естествени летливи органични съединения срещу патогена на личи Peronophythora litchii. Molecules 2018, 23, 358. [CrossRef] [PubMed]
22. Pingali, PL Зелена революция: Въздействия, ограничения и пътят напред. Proc. Natl. акад. Sci. САЩ 2012, 109, 12302–12308. [CrossRef] [PubMed]
23. Елиазер Нелсън, ARL; Равичандран, К.; Антони, У. Въздействието на зелената революция върху местните култури на Индия. J. Ethn. Храни 2019, 6, 1–10. [CrossRef]
24. Финчейра, П.; Quiroz, A. Микробните летливи вещества като индуктори на растежа на растенията. Microbiol. Рез. 2018, 208, 63–75. [CrossRef] [PubMed]
25. Вайскопф, Л.; Шулц, С.; Гърбева, П. Микробни летливи органични съединения във вътрецарствени и междуцарствени взаимодействия. Нац. Rev. Microbiol. 2021, 19, 391–404. [CrossRef] [PubMed]
26. Шарифи, Р.; Ryu, CM Преразглеждане на насърчаването на растежа на растенията, медиирано от летливи бактерии: Уроци от миналото и цели за бъдещето. Ан. Бот. 2018, 122, 349–358. [CrossRef]
27. Тяги, С.; Mulla, SI; Лий, KJ; Chae, JC; Shukla, P. VOCs-медиирано хормонално сигнализиране и пресичане с микроби, насърчаващи растежа на растенията. Крит. Rev. Biotechnol. 2018, 38, 1277–1296. [CrossRef]
28. Шарифи, Р.; Jeon, JS; Ryu, CM Подземни комуникации между растения и микроби чрез летливи съединения. J. Exp. Бот. 2022, 73, 463–486. [CrossRef]
29. Ryu, CM; Faragt, MA; Hu, CH; Реди, MS; Wei, HX; Pare, PW; Kloepper, JW Бактериалните летливи вещества насърчават растежа на Arabidopsis. Proc. Natl. акад. Sci. САЩ 2003, 100, 4927–4932. [CrossRef]
30. Асари, С.; Matzen, S.; Petersen, MA; Bejai, S.; Meijer, J. Множество ефекти на летливите съединения на Bacillus amyloliquefaciens: насърчаване на растежа на растенията и инхибиране на растежа на фитопатогени. FEMS Microbiol. Ecol. 2016, 92, fiw07. [CrossRef]
31. Рат, М.; Мичъл, TR; Злато, SE Летливи вещества, произведени от Bacillus mojavensis RRC101 действат като модулатори на растежа на растенията и са силно зависими от културата. Microbiol. Рез. 2018, 208, 76–84. [CrossRef]
32. Кай, М.; Haustein, M.; Молина, Ф.; Петри, А.; Шолц, Б.; Piechulla, B. Бактериални летливи вещества и техният потенциал за действие. Приложение Microbiol. Биотехнология. 2009, 81, 1001–1012. [CrossRef]
33. Zou, C.; Li, Z.; Yu, D. Bacillus megaterium щам XTBG34 насърчава растежа на растенията чрез производство на 2-пентилфуран. J. Microbiol. 2010, 48, 460–466. [CrossRef]
34. Гутиерес-Луна, FM; Lopez-Bucio, J.; Altamirano-Hernandez, J.; Валенсия-Кантеро, Е.; Де Ла Круз, Хърватия; Macías-Rodríguez, L. Ризобактериите, насърчаващи растежа на растенията, модулират архитектурата на кореновата система в Arabidopsis thaliana чрез емисии на летливи органични съединения. Симбиоза 2010, 51, 75–83. [CrossRef]
35. Блом, Д.; Fabbri, C.; Eberl, L.; Weisskopf, L. Медиираното от летливи вещества убиване на Arabidopsis thaliana от бактерии се дължи главно на циановодород. Приложение Environ. Microbiol. 2011, 77, 1000–1008. [CrossRef]
36. Jiang, CH; Xie, YS; Жу, К.; Wang, N.; Li, ZJ; Ю, GJ; Guo, JH Летливи органични съединения, отделяни от Bacillus sp. JC03 насърчава растежа на растенията чрез действието на ауксин и стриголактон. Регулиране на растежа на растенията. 2019, 87, 317–328. [CrossRef]
37. Финчейра, П.; Вентър, Х.; Мутис, А.; Парада, М.; Quiroz, A. Насърчаване на растежа на Lactuca sativa в отговор на летливи органични съединения, отделяни от различни бактериални видове. Microbiol. Рез. 2016, 193, 39–47. [CrossRef]
38. Ороско-Москеда, М.; Масиас-Родригес, LI; Santoyo, G.; Фариас-Родригес, Р.; Valencia-Cantero, E. Medicago truncatula увеличава своите механизми за усвояване на желязо в отговор на летливи органични съединения, произведени от Sinorhizobium meliloti. Folia Microbiol. 2013, 58, 579–585. [CrossRef]
39. Веласкес, А.; Vega-Celedon, P.; Fiaschi, G.; Agnolucci, М.; Avio, L.; Джованети, М.; D'Onofrio, C.; Seeger, M. Отговорите на Vitis vinifera cv. Корените на каберне совиньон до арбускуларната микоризна гъба Funneliformis mosseae и стимулиращата растежа на растенията rhizobacterium Ensifer meliloti включват промени в летливите органични съединения. Микориза 2020, 30, 161–170. [CrossRef]
40. Санторо, MV; Zygadlo, J.; Джордано, В.; Banchio, E. Летливи органични съединения от ризобактерии увеличават биосинтезата на етерични масла и параметрите на растеж в мента (Mentha piperita). Физиология на растенията. Biochem. 2011, 49, 1177–1182. [CrossRef]
41. Парк, YS; Dutta, S.; Ан, М.; Raaijmakers, JM; Park, K. Насърчаване на растежа на растенията от Pseudomonas fluorescens щам SS101 чрез нови летливи органични съединения. Biochem. Biophys. Рез. Общ. 2015, 461, 361–365. [CrossRef] [PubMed]
42. Контрерас-Корнехо, Хава; Масиас-Родригес, Л.; Herrera-Estrella, A.; Lopez-Bucio, J. 4-фосфопантетеин трансферазата на Trichoderma virens играе роля в растителната защита срещу Botrytis cinerea чрез отделяне на летливи органични съединения. Растителна почва 2014, 379, 261–274. [CrossRef]
43. Hung, R.; Лий, С.; Bennett, JW Arabidopsis thaliana като моделна система за тестване на ефекта на летливите органични съединения на Trichoderma. Гъбични Ecol. 2013, 6, 19–26. [CrossRef]
44. Лий, С.; Hung, R.; Яп, М.; Bennett, JW Възрастта има значение Ефектите на летливите органични съединения, излъчвани от Trichoderma atroviride върху растежа на растенията. арх. Microbiol. 2015, 197, 723–727. [CrossRef] [PubMed]
45. Ли, Дж.; Ezquer, I.; Бахаджи, А.; Монтеро, М.; Овечка, М.; Baroja-Fernandez, E.; Муньос, FJ; Мерида, А.; Алмагро, Г.; Идалго, М.; et al. Индуцираното от микроби летливи натрупване на изключително високи нива на нишесте в листата на Arabidopsis е процес, включващ NTRC и нишестена синтаза класове III и IV. Mol. Взаимодействие растение-микроб. 2011, 24, 1165–1178. [CrossRef]
46. Санчес-Лопес, AM; Баслам, М.; Де Диего, Н.; Munoz, FJ; Бахаджи, А.; Алмагро, Г.; Гарсия-Гомез, П.; Li, J.; Humplík, JF; Новак, О.; et al. Летливите съединения, отделяни от различни фитопатогенни микроорганизми, насърчават растежа и цъфтежа на растенията чрез цитокининово действие. Околна среда на растителна клетка. 2016, 39, 2592–2608. [CrossRef]
47. Schenkel, D.; Maciá-Vicente, JG; Бисел, А.; Splivallo, R. Fungi косвено засягат архитектурата на корените на растенията чрез модулиране на летливите органични съединения в почвата. Преден. Microbiol. 2018, 9, 1847. [CrossRef]
48. Ли, Н.; Wang, W.; Битас, В.; Subbarao, K.; Лиу, X.; Kang, S. Летливи съединения, излъчвани от различни видове Verticillium, подобряват растежа на растенията чрез манипулиране на ауксиновото сигнализиране. Mol. Взаимодействие растение-микроб. 2018, 31, 1021–1031. [CrossRef]
49. Chung, JH; Песен, GC; Ryu, CM Сладки аромати от добри бактерии: Казуси от бактериални летливи съединения за растежа на растенията и имунитета. Plant Mol. Biol. 2016, 90, 677–687. [CrossRef]
50. Фернандо, WGD; Рамаратнам, Р.; Krishnamoorthy, AS; Savchuk, SC Идентифициране и използване на потенциални бактериални органични противогъбични летливи вещества в биоконтрола. Soil Biol. Biochem. 2005, 37, 955–964. [CrossRef]
51. Massawe, VC; Ханиф, А.; Фарзанд, А.; Мбуру, Дания; Очола, SO; Wu, L.; Gu, Q.; Тахир, ХАС; Wu, H.; Gao, X. Летливи съединения на ендофитен Bacillus spp. имат биоконтролна активност срещу Sclerotinia sclerotiorum. Фитопатология 2018, 108, 1373–1385. [CrossRef]
52. Кай, М.; Effmert, U.; Берг, Г.; Piechulla, B. Летливи вещества на бактериални антагонисти инхибират мицелния растеж на растителния патоген Rhizoctonia solani. арх. Microbiol. 2007, 187, 351–360. [CrossRef]
53. Раза, В.; Линг, Н.; Янг, Л.; Хуанг, Q.; Shen, Q. Отговорът на патогена на увяхването на домати Ralstonia solanacearum към летливите органични съединения, произведени от биоконтролен щам Bacillus amyloliquefaciens SQR-9. Sci. Rep. 2016, 6, 24856. [CrossRef]
54. Раза, В.; Wang, J.; Wu, Y.; Линг, Н.; Wei, Z.; Хуанг, Q.; Shen, Q. Ефекти на летливи органични съединения, произведени от Bacillus amyloliquefaciens върху растежа и вирулентните черти на доматен бактериален патоген Ralstonia solanacearum. Приложение Microbiol. Биотехнология. 2016, 100, 7639–7650. [CrossRef]
55. Сие, С.; Zang, H.; Jun Wu, H.; Uddin Rajer, F.; Gao, X. Антибактериални ефекти на летливи вещества, произведени от Bacillus щам D13 срещу Xanthomonas oryzae pv. Ориза. Mol. Растителен патол. 2018, 19, 49–58. [CrossRef]
56. Мичъл, AM; Strobel, GA; Мур, Е.; Робисън, Р.; Sears, J. Летливи антимикробни средства от Muscodor crispans, нова ендофитна гъба. Микробиология 2010, 156, 270–277. [CrossRef]
57. Syed-Ab-Rahman, SF; Xiao, Y.; Carvalhais, LC; Фъргюсън, BJ; Schenk, PM Потискане на инфекцията с Phytophthora capsici и насърчаване на растежа на домати от почвени бактерии. Ризосфера 2019, 9, 72–75. [CrossRef]
58. Раза, В.; Линг, Н.; Лиу, Д.; Wei, Z.; Хуанг, Q.; Shen, Q. Летливи органични съединения, произведени от Pseudomonas fluorescens WR-1, ограничават растежа и вирулентните характеристики на Ralstonia solanacearum. Microbiol. Рез. 2016, 192, 103–113. [CrossRef]
59. Кишимото, К.; Мацуи, К.; Озава, Р.; Takabayashi, J. Летливият 1-октен-3-ол предизвиква защитна реакция в Arabidopsis thaliana. J. Gen. Plant Pathol. 2007, 73, 35–37. [CrossRef]
60. Котб, М.; Гиголашвили, Т.; Großkinsky, DK; Piechulla, B. Trichoderma volatiles, засягащи Arabidopsis: От инхибиране до защита срещу фитопатогенни гъбички. Преден. Microbiol. 2015, 6, 995. [CrossRef]
61. Ернандес-Леон, Р.; Rojas-Solís, D.; Contreras-Perez, M.; дел Кармен Ороско-Москеда, M.; Масиас-Родригес, LI; Reyes-de la Cruz, H.; Валенсия-Кантеро, Е.; Santoyo, G. Характеризиране на противогъбичните и стимулиращи растежа на растенията ефекти на дифузионни и летливи органични съединения, произведени от щамове Pseudomonas fluorescens. Biol. Контрол 2015, 81, 83–92. [CrossRef]
62. Рохас-Солис, Д.; Zetter-Salmon, E.; Contreras-Perez, M.; Роча-Гранадос, MC; Масиас-Родригес, Л.; Ендофитите Santoyo, G. Pseudomonas stutzeri E25 и Stenotrophomonasmaltophilia CR71 произвеждат противогъбични летливи органични съединения и проявяват адитивен ефект за насърчаване на растежа на растенията. Биокатал. Agric. Биотехнология. 2018, 13, 46–52. [CrossRef]
63. Fialho, MB; Toffano, L.; Педросо, депутат; Аугусто, Ф.; Pascholati, SF Летливи органични съединения, произведени от Saccharomyces cerevisiae, инхибират in vitro развитието на Guignardia citricarpa, причинителя на цитрусовите черни петна. World J. Microbiol. Биотехнология. 2010, 26, 925–932. [CrossRef]
64. Готор-Вила, А.; Teixid o, N.; Ди Франческо, А.; Usall, J.; Уголини, Л.; Торес, Р.; Мари, М. Противогъбичен ефект на летливи органични съединения, произведени от Bacillus amyloliquefaciens CPA -8 срещу гниене на плодови патогени на череша. Хранителна микробиология. 2017, 64, 219–225. [CrossRef] [PubMed]
65. Ryu, CM; Фараг, MA; Hu, CH; Реди, MS; Kloepper, JW; Pare, PW Бактериалните летливи вещества предизвикват системна резистентност в Arabidopsis. Физиология на растенията. 2004, 134, 1017–1026. [CrossRef]
66. Лий, Б.; Фараг, MA; Парк, HB; Kloepper, JW; Лий, SH; Ryu, CM Индуцирана резистентност от дълговерижен бактериален летлив: Извикване на растителна системна защита от C13 летлив, произведен от Paenibacillus polymyxa. PLoS ONE 2012, 7, e48744. [CrossRef]
