Част 2: Функционална свързаност между паметта и центровете за награди между задачите и почивката Проследяване на чувствителността на паметта към награда
Mar 17, 2022
за повече информация:ali.ma@wecistanche.com
Анализ на дисперсия Приближаване
За да проверите дали моделите на свързване са свързани спаметчувствителност към възнаграждение и дали тази връзка е стабилна през етапите на задачата, стойностите на свързаност бяха подложени на две ANOVA с повтарящи се измервания. Първият ANOVA включваше само данни за почивка (предварително кодиране, след кодиране), подобно на предишна работа по свързаност в състояние на покой (Gruber et al., 2016). Вторият ANOVA включва и трите етапа на задачата (почивка преди кодиране, задача за кодиране, почивка след кодиране), с нискочестотни филтрирани времеви серии за почивка за сравнение с времеви серии на задачи. В допълнение към етапа на задачата като фактор в рамките на предмета, двете ANOVA също са включенипаметструктура (хипокампус, PHC) и структура на възнаграждение (ACC, среден мозък, MPFC, OFC, VS) като фактори в рамките на субекта и статус на модулатор (модулатор, немодулатор) като фактор между субектите.
Кликнете, за даCistanche NZ за памет
Следните ефекти бяха от значение за интересуващите ни въпроси: (1) основният ефект и взаимодействия на статуса на модулатора, тестване дали моделите на свързване са свързани с индивидуалните различия впаметчувствителност към награда; (2) основният ефект и взаимодействията на фактора на етапа на задачата, тестване на идеята, че моделите на свързаност могат да бъдат относително стабилни между задача и почивка, както и проследяване на индивидуалните различия впаметчувствителност към награда; (3) взаимодействията на фактора на региона на наградата със статуса на модулатора, като се тества дали всички региони на награда допринасят по подобен или различен начин. Трябва да се отбележи, основният ефект от региона на наградата и основният ефект отпаметрегионът не представляваше интерес, тъй като общата стойност на функционалната свързаност може да зависи от физическото разстояние между регионите и размера на региона и може да не бъде лесно интерпретируема (Honey et al., 2009; Salvador et al., 2005). Когато беше открито взаимодействие, последвахме изследване на мястото на взаимодействието. Въпреки че докладът се фокусира върху ефектите от интереса, пълните резултати от ANOVA са докладвани в таблици. Корекциите на парниковия Гайсер бяха използвани, когато беше подходящо, отчетени в таблиците като "GG." За да потвърдим, че нашите открития не се дължат на лечениепаметчувствителност към възнаграждение като двоична променлива, тествахме отново значителни ефекти от интерес от двете ANOVA, използвайки ANCOVA, с непрекъснатата мярка за поведенческа модулация на възнаграждението като ковариата.
Функционален отношения между връзки
Наблюдаването на сравними или диференциални модулаторни ефекти в множество възнаграждения ROI в ANOVA осигурява една индикация за уникален или еднакъв принос на регионите на възнаграждение към модулацията на възнаграждениетопамет. За да тестваме по-директно дали регионите за награди са част от една и съща функционална мрежа, ние допълнително проучихме тяхната кръстосана корелационна структура. Извършихме два основни анализа на компонентите: един за стойности на свързаност само за почивка (без нискочестотен филтър за поддържане на информация за високочестотни флуктуации) и един, който включваше всички стойности за свързаност между задача и почивка (използвайки нискочестотно филтрирано време серии за сравнимата задача и останалата предварителна обработка). Компонентите бяха взети предвид за допълнителен анализ, когато обясниха поне 10 процента от дисперсията. За всеки разглеждан компонент тествахме допълнително вероятността за получаване на такъв компонент случайно, като използвахме сравнение с нулево разпределение на компоненти. За да получим нулевото разпределение, извършихме 10 000 симулирани анализа на основни компоненти върху данни, получени чрез произволно разбъркване на стойностите на свързаност между участниците, отделно за всяка връзка. Процентът на дисперсията, обяснен от всеки компонент (първият най-информативен, вторият най-информативен и т.н.), след това беше сравнен с обяснения процент на нулевото разпределение. Същите резултати ще бъдат получени чрез тестване на собствени стойности.
Натоварванията на всеки компонент бяха сравнени за петте възнаграждения ROI с помощта на еднопосочна ANOVA, а резултатите на компонентите след това бяха свързани с поведенческата модулация на възнагражденията с помощта на множествена регресия. Използването на намаляване на размерността преди множествената регресия ни позволи да тестваме как основните компоненти или потенциални мрежи от региони са допринесли за връзката свързаност-поведение, като същевременно вземаме предвид колинеарността между стойностите на свързаност и ограничаваме по начин, управляван от данни, броя на разглежданите предиктори .
Свързаност модел класификация
Докато традиционните тестове за изводи, като анализ на дисперсията, тестват вероятността наблюдаваните разлики между групите да са възникнали случайно, подходите за класифициране на машинното обучение ни позволяват да определим количествено по-директно колко добре участниците могат да бъдат разграничени един от друг въз основа на техния модел на свързване. Използвахме Класификация на поддържащи вектори (SVC), за да тестваме степента, до която участниците могат да бъдат класифицирани като модулатори или немодулатори въз основа на техния модел на свързаност през десетте ROI връзки (2паметROI × 5 възнаграждения ROI).
SVC беше внедрен с помощта на пакета за статистически анализ "e1071" (Meyer, Dimitriadou, Hornik, Weingessel, & Leisch, 2017) и проведен отделно в рамките на всеки етап от задачата. Използвани са параметрите по подразбиране за nu-класификация (C=1, ε= 0.1,=0.1, без настройка) с радиално базисно функционално ядро. Използвахме подход за кръстосано валидиране с изключване на един субект, обучавайки модела върху N-1 субекти и след това прилагайки обучения класификатор, за да предскажем статуса на модулатора на задържания субект. Процесът беше повторен, тъй като всеки субект на свой ред беше задържан от набора за обучение и използван за тестване на модела. Точността на модела беше записана като процент на правилните класификации. За тестване на значимостта беше използван тест за пермутация. Проведохме 5, 000 симулации, като всеки път произволно разбърквахме етикетите на статуса на модулатора между участниците и след това изчислявахме същата точност на кръстосано валидирана класификация с изключване на един субект, както при реалните данни. Истинската точност на класификатора беше сравнена с разпределението на симулираните точности на класификация, за да се изведе вероятността за получаване на такава точност само по случайност. Точност, възникнала с вероятност по-малка отp= 0.017 беше счетено за значимо, отразявайки корекцията на Bonferroni в три етапа на задачата за обща алфа=0.05.
За да се провери, че резултатите не са обусловени от подхода на медианното разделяне, беше използвана опорна векторна регресия (SVR) за прогнозиране на непрекъснатите мерки за поведенческа модулация на възнаграждението (BRM резултат) за всеки участник от свързаността, измерена на всеки етап от задачата. Същият статистически пакет, параметри по подразбиране и кръстосано валидиране без един субект
подходът беше използван за SVR, както беше използван за SVC. Предсказаните стойности на BRM за всеки субект след това бяха корелирани с наблюдаваните стойности на BRM, за да се оцени дали индивидът
разликите в моделите на свързване съдържат информация за индивидуалните разлики в поведенческата модулация на наградитепамет. Използвахме корекции на Bonferroni за трите корелации (алфа=0.05/3=0.017).
Допълващи се свързаност анализи
В допълнение към основните въпроси, представляващи интерес, настоящото проучване предоставя данни, подходящи за справяне с въпроси от предишни проучвания относно модулирането на възнаграждениятапамет. Проведохме два набора от проучвателни анализи, които поддържат фокуса върху свързаността и могат да бъдат информативни за читателите, въпреки че не адресират директно основните цели на изследването.
Корелации между свързаност промени и поведение-ANOVA, PCA,
и подходите за машинно обучение са много подходящи за тестване на ролята на широк набор от региони за възнаграждение и хипотезата за пръстови отпечатъци за свързаност, особено за по-големия набор от свързани връзки, разглеждани тук. За разлика от това, предишни проучвания за модулиране на възнаграждението напаметобикновено са се фокусирали върху единични връзки и ефекти, свързани с обучението, отчитайки корелации от първи ред, свързани с увеличаването на свързаността на кодирането преди и след това. Докато непропорционалната роля на почивката след кодиране може да бъде посочена от значителен модулатор чрез взаимодействие на етапа на задачата в нашата ANOVA, ние също искахме да генерираме данни, директно сравними с предишни проучвания. По този начин ние допълнително изчислихме промените в свързаността преди и след това за всяка връзка и ги корелирахме с BRM. Тъй като повишената наличност на допамин в медиалния темпорален лоб може да подобри кодирането като цяло (Duncan et al., 2014; Lisman et al., 2011), ние също корелирахме стойностите на свързаност с общите нива на припомняне за всеки участник.
Преден и заден различия в рамките нанахипокампус—Предишна работа предполага
съществуват функционални разлики между предната и задната част на хипокампуса (Brunec et al., 2018; McKenzie et al., 2014; Poppenk, Evensmoen, Moscovitch, & Nadel, 2013). В контекста на мотивираното от възнаграждение учене обаче липсват или са противоречиви доказателства за различен принос на предния и задния хипокампус (Murty et al., 2017; Wolosin et al., 2013). Извършихме проучвателни анализи на предни/задни модели на свързаност на хипокампа, за да проверим дали техните модели на свързаност или промени в свързаността са различно свързани с поведението в нашата парадигма.
Средният срез на ROI на хипокампуса на всеки участник беше използван като граница за предната и задната част. За участниците, които са имали нечетен брой срезове в ROI на хипокампуса, средният срез е присвоен на задната част. След това ROI бяха използвани за извличане на времевите серии по време на всяка почивка и сканиране на задачи. Свързването между предния и задния хипокампус с всеки регион на възнаграждение беше измерено с помощта на процедурите, описани по-горе. Функционалните разлики между предния и задния хипокампус бяха тествани с помощта на ANOVA с повтарящи се измервания с ROI на хипокампа (преден, заден) × етап на задача (предварително кодиране, кодиране, след кодиране) × възнаграждение ROI (ACC, среден мозък, MPFC, OFC, VS) като вътрешнопредметни фактори и статус на модулатор като междупредметен фактор. От основен интерес беше взаимодействието между ROI на хипокампа и статуса на модулатора, тествайки дали предният и задният хипокамп са различно свързани с
възнаграждение модулация напамет.
Резултати
Поведенчески резултати
Средната цялостна ефективност на припомнянето беше 0.48 (SD= 0.19). 2 (визуална форма на знак за награда) × 3 (стойност на сигнал за награда) повтарящи се измервания ANOVA разкри незначително значим ефект на стойността на наградата (F(1.18,27.03) = 3.86, p= 0.054, η2p= 0.14, GG), със значима квадратна (F(1,23) = 9.93, p= 0.004, η2p= 0.30), а не линеен ефект (F(1,23) = 1.97, p= 0.174). Последващи сравнения по двойки разкриха, че квадратичният ефект се дължи на по-голямото припомняне на доларовите опити (M= 0.53, SD= 0.20; t(23) = 2.41, p= 0.024) и неочаквано опити за пени (M= 0.47, SD= 0.22; t(23) = 2.45, p= 0.022) в сравнение с изпитания за стотинка (M= 0.44, SD= 0.22). Разликата между опитите за долари и пени не достигна значимост (t(23) = 1.40, p= 0.174). Нямаше основен ефект на визуална форма (F(1,23) = 0.04, p= 0.840, η2p= 0.002), нито взаимодействие между форма и стойност (F(2,46) = 1.66, p= 0.202, η2p= 0.07). По този начин точността беше свита във визуалната форма и използвана за всички последващи анализи. Процентите на припомняне за всяка стойност на наградата и условие на формата са представени на Фиг.3а.
Отделна поведенческа проба (n=20) разкри значителен основен ефект на стойността (F(1.23, 27.6) = 14.1, p= 0.001, GG), сравнително описан като линеен (F(1,19) = 15.5, p= 0.001) или квадратен (F(1,19) = 10.8, p= 0.004). Подобно на извадката с fMRI, точността на припомнянето е по-голяма за доларови опити (M= 0.61, SD= 0.19), отколкото за опити за стотинка (M= 0.44, SD= 0.21; t(19) = 3.83, p= 0.001). За разлика от fMRI пробата, поведенческата проба показа aпаметпредимство за изпитанията в долари в сравнение с изпитанията на пени (M= 0.44, SD= 0.19; t(19)=3.94, p=0.001) и няма разлики между изпитанията на пени и стотинки (t(19)=0.17, p=0.87 ).
Въпреки че U-образният модел на точността на припомняне в fMRI пробата беше неочакван и не се повтори в отделната поведенческа проба, нелинейните ефекти на възнаграждение са правдоподобни (Elliott, Newman, Longe, & Deakin, 2003). Например опитите за пени може да са били възприети като загуба в сравнение с (неутралните) опити за стотинка, което ги прави по-забележими за кодиране (Bartra, McGuire, & Kable, 2013; Seymour & McClure, 2008; Shigemune, Tsukiura, Kambara, & Kawashima, 2014; Tversky & Kahneman, 1981). Тъй като разликата между опитите за долар и пени не беше значителна и тъй като и пенито, и доларът може да са увеличили значимостта за лица, чувствителни към възнаграждение, вместо това използвахмепаметпредимство на един долар пред опитите за стотинка (повторени както в поведенчески, така и в fMRI проби) като мярка за индивидуалните различия впаметsensitivity to reward. The raw dollar minus dime difference scores ranged from −0.25 to 0.75 (median of 0.07) and were not significantly correlated with the overall accuracy (Fig. 3b), suggesting that reward modulation of memory affected which events are preferentially remembered rather than providing an overall memory advantage. Because the raw difference scores were skewed by an outlier (>3 SD от средната), използвахме ред на ранг на тези резултати във всички последващи анализи, когато корелирахмепаметчувствителност към възнаграждение с мерки за свързаност. Ние наричаме резултата за разликата в долар-стотинка като сурова поведенческа модулация на възнаграждението (суров BRM) и мярката за ранг, използвана за всички последващи анализи, като поведенческа модулация на наградата (BRM) резултат.
За целите на визуализацията и анализа, ние също конструирахме дихотомизирана мярка за модулиране на възнаграждението напаметизползвайки средно разделяне на BRM резултати. Този подход създаде две групи участници, които наричаме модулатори (чувствителни към награда) и немодулатори (нечувствителни към награда). Извършихме потвърждаващи анализи, за да потвърдим, че средното разделение на участниците дава разумни групи. Фигура 3c показва точността на припомняне по сигнал за стойност, отделно за всяка група. Няма ефект на стойността на наградата при немодулаторите (еднопосочен ANOVAF(1.15,12.7) = 1.36, p= 0.273, GG), със сурови BRM резултати (разлика долар-стотинка), не различни от нула (M= −0.02, t(11) = −0.98, p= 0.348), потвърждавайки товапаметпредставянето в тази група не е било значително повлияно от стойността на възнаграждението. За разлика от това, модулаторите показаха ефект на стойността на възнаграждението (еднопосочен ANOVAF(1.18,13.01) = 8.69, p= 0.009, η2p= 0.44, GG), с по-голяма точност за опити в долари, отколкото за опити в стотинки (т.е. значителни необработени BRM резултати;M= 0.21; t(11) = 3.59, p= 0.004) и по-голяма точност за опити в долари, отколкото за опити в пени (t(11) = 2.43, p= 0.033). По този начин средното разделяне генерира две разумни групи от участници, които се различават по своитепаметчувствителност към награда.
ANOVA резултати
Само почивка ANOVA—Първо разгледахме връзката между свързаността на почивка ипаметчувствителност към награда при ANOVA с повтарящи се измервания с период на почивка (предварително кодиране, след кодиране),паметROI (хипокампус, PHC) и възнаграждение ROI (ACC, среден мозък, MPFC, OFC, VS) като фактори в рамките на субектите и статус на модулатор като фактор между субектите. Останалите времеви серии не са били нискочестотно филтрирани за този анализ, тъй като такава стъпка на предварителна обработка обикновено не се прилага по време на анализи на оставени времеви серии, тъй като може да премахне значими високочестотни флуктуации. Всички връзки са изобразени на Фиг. 4а, а пълните резултати от ANOVA са докладвани в Таблица 1.
Статусът на модулатора беше незначително значим (p= 0.051), с модулатори (M= 0.36, SD= 0.10), демонстрира числено по-голяма мрежова свързаност на хипокампуса/PHC-възнаграждение в сравнение с немодулаторите (M= 0.29, SD= 0.06). Състоянието на модулатора значително взаимодейства със структурата на възнаграждението. Това взаимодействие се движи от по-голяма свързаност на хипокампуса/PHC с ACC, OFC и VS в модулаторите, отколкото в немодулаторите (всичкиt>2.15, всичкоp< 0.045),="" with="" no="" effect="" ofmodulator="" status="" in="" hippocampus/phc-midbrain="" and="" hippocampus/phc-mpfc="" connectivity="" (both="">t< 1.4,="">p>0.18). Когато награда модулация напаметсе третира като непрекъсната мярка с помощта на ANCOVA, резултатите са подобни, но по-слаби. Основният ефект на BRM (r(22) = 0.35; F(1,22) = 3.12, p= 0.091, η2P= 0.12) остава незначително значим, но взаимодействието между структурата на възнаграждението и BRM не (F(2.83,62.22) = 1.99, p= 0.128, GG).
ANOVA допълнително разкрива основен ефект от периода на почивка, като свързаността се увеличава от предварителното кодиране (M= 0.30, SD= 0.10) до сканиране на остатъка след кодиране (M= 0.36, SD= 0.11). Периодът на почивка не взаимодейства със състоянието на модулатора (p>0.6) или BRM в ANCOVA (p>0.3), което показва, че въпреки че цялостната свързаност се е увеличила от кодиране преди към кодиране след това, връзката й с поведението не се е променила значително.