Потенциални междувидови корелации в социалната йерархия и паметта между мишки и малки деца

Социалната йерархия е свързана с различни фенотипове. Въпреки че е известно, че паметта е важна за формирането на йерархията, разликата в способностите на паметта между доминиращи и подчинени индивиди остава неясна. В това проучване изследвахме ефективността на паметта при мишки с различни социални рангове и открихме по-добри паметови способности при доминиращи мишки, заедно с по-голямо дългосрочно потенциране и по-висока свързана с паметта генна експресия в хипокампуса. Ежедневното инжектиране на лекарства за подобряване на паметта също може да засили доминацията.

Мишките имат сравнително силна памет, тъй като в процеса на еволюция мишките постепенно са формирали инстинкти и навици, за да се адаптират към средата на живот, и това поведение трябва да разчита на наличието на добра памет.

Проучванията показват, че способността за памет при мишки е свързана с интелекта и здравето на тяхната нервна система. Капацитетът на паметта на мишките е подобен на този на хората и изисква постоянни упражнения и тренировки, за да достигне по-високи нива.

Подобно на хората, плъховете са изправени пред много стрес и предизвикателства, но плъховете мислят различно от хората и могат да натрупват знания и умения от своя опит и непрекъснато да изследват нови неща. Следователно плъховете са от решаващо значение за оцеляването и възпроизвеждането на техните способности за памет.

В научните изследвания обучението на паметта на мишката често се използва за изучаване на модела на нарушенията на човешката памет и когнитивните заболявания, изследователите чрез изследване на паметта на мишката могат да разберат по-добре механизма и факторите, засягащи човешката памет и познание.

Накратко, паметта на мишките е въплъщение на нейната жизненост, трябва да обърнем внимание и да защитим жизнената среда на мишките, така че да имат по-добър живот и пространство за развитие. В същото време, чрез изучаването на ученето на паметта на мишката, това може да донесе повече просветление и помощ за каузата за човешкото здраве. Това предполага, че ние, хората, също трябва да подобрим паметта си, а цистанчът може значително да ни помогне да подобрим паметта си, тъй като месната паста е традиционно китайско лекарство и има много уникални свойства, едно от които е да подобрява паметта. Ползите от каймата идват от множеството активни съставки, които съдържа, включително киселини, полизахариди, флавоноиди и др., които могат да насърчат здравето на мозъка по различни начини.

Щракнете върху познайте начините за подобряване на мозъчната функция

За да потвърдим тази корелация между видовете, чрез инвентаризация, поведенчески и свързани със събития потенциални проучвания, идентифицирахме по-добри способности за памет при деца в предучилищна възраст с по-високо социално господство. По-добрата памет потенциално е помогнала на децата да обработват доминиращи лицеви знаци и да научат социални стратегии за придобиване на по-високи позиции. Нашето проучване показва забележително сходство между хората и мишките във връзката между паметта и социалната йерархия и дава ценна представа за социалните взаимодействия при млади животни, с потенциални последици за предучилищното образование.

Йерархията на доминиране е обща социална структура в няколко животински вида. При стабилна йерархична връзка доминиращите животни имат приоритет при избора на ресурси, като територия, храна и партньори за чифтосване, докато подчинените индивиди получават по-малко ресурси, но са подложени на по-малко конфликти и опасност1. Следователно йерархичното класиране оказва силно влияние върху различни поведения, особено социални поведения, като чифтосване и агресия2, както и физиологични компоненти, като хормони на стреса, сърдечно-съдова функция и имунна система3. Причинно-следствената връзка или кръстосаната връзка между социалните класации и различните фенотипове е изключително сложна и остава да бъде допълнително изяснена.

Концептуалната рамка на социалната йерархия е приложена към човешките взаимодействия и е разкрила разпознаваеми йерархии на доминиране, дори при деца в предучилищна възраст4–7. Наблюдателните проучвания показват, че децата с по-агресивно поведение обикновено се признават за по-високо рангирани в своята група и се държат с по-голямо уважение от своите връстници в сравнение с подчинените деца8-11.

В допълнение към тенденцията да бъде принудително, възприемането от малките деца на всяка промяна в социалните стратегии за постигане на техните цели за доминиране също е във фокуса на изследванията за детското развитие9,12,13. Тези, които могат постепенно да преминат от използване на принудителни стратегии към използване на просоциални или двойни стратегии за контрол на ресурсите, е по-вероятно да постигнат по-висок статус за дълго време9,12,13. Когнитивно-ориентираните проучвания през последните години допълнително показват, че човешките деца за първи път осъзнават сигналите за социално господство в ранна детска възраст14.

Малките деца на възраст 3–4 години могат да използват множество физически и социални знаци, за да открият статуса на социално доминиране на другите (напр. изражения на лицето, размер на тялото или пози на тялото и взаимодействието на героите в експериментални филми)15–17. Приблизително на 5 или 6-годишна възраст някои деца дори могат да определят отношенията на доминиране само въз основа на статични снимки15.

Изненадващо, въпреки невероятната способност за учене на децата по отношение на социалното господство, изследванията върху факторите, свързани със социалното господство, се фокусират най-вече върху факторите на околната среда, като опит в взаимодействието, стил на родителство, морално възпитание и културен произход9,12,18–20. Невронните механизми, които стоят в основата на начина, по който децата разпознават знаците за социално господство и основните когнитивни способности, които поддържат ученето на социална стратегия, рядко са били изследвани.

Социалните йерархии, от невронните механизми на доминантното поведение до въздействието на социалния статус върху различни фенотипове, също са изследвани в лабораторни модели на организми. За видовете гризачи, включително мишки и плъхове, агресията е била използвана като основен анализ за оценка на социалния статус и изследване на връзките на социалната йерархия с вроденото поведение, подобно на тревожност/депресия поведение, когнитивни способности и други физиологични фенотипове 21–25. Въпреки това, тъй като агресивното поведение се извършва предимно от възрастни мъже, социалните йерархии на женските и младите животни рядко са били изследвани 26–28. Въпреки това, тръбният тест, при който една мишка принуждава противника си да излезе от тръбата, е сравнително лесен за изпълнение от мишките и е използван до голяма степен за изследване на социалното господство 29–31. Тъй като анализът изисква само движение на мишки напред и назад в тръбата, той представлява платформа за изследване на връзката между социалната йерархия и други черти не само при възрастни, но и при млади животни 28, 32.

Мишките са били широко използвани като стандартен модел на организъм за различни области на човешката биология, включително психологически и неврологични заболявания 33–36. Въпреки това паралелните проучвания между хора и мишки, особено в поведенческите изследвания, са били рядкост в миналото. През последните години невролозите започнаха да изучават тези два вида заедно и откриха изненадващи прилики не само в поведението, но и в основните механизми37. Изследванията върху мишки биха могли да предложат различни техники (включително натрапчиви дизайни и манипулативни подходи) за изследване на механичните въпроси, които не могат да бъдат проведени при хора; проверката и разширеното изследване в изследванията върху хора допълнително подчертаха биологичното значение на откритието. Следователно откритията от тези два вида биха могли да се допълват взаимно и да предоставят важна информация от различни гледни точки. Възползвайки се от този сравнителен и допълнителен подход за изследване на поведението на социално доминиране, нашето скорошно проучване демонстрира сравними социални рангове между малки човешки деца и отбити мишки и допълнително разкри важни вътрешни фактори, участващи в ранното формиране на социална йерархия 32. Това проучване обаче , не идентифицира потенциалната роля на ученето и паметта в йерархичното формиране при мишки и деца.

Докато влиянието на социалния статус върху различни поведенчески или физиологични характеристики е изследвано до голяма степен, връзката между паметта и социалната йерархия е много по-малко изследвана. Проучвания при плъхове и Anolis предполагат, че паметта може да играе роля в подобряването на стабилността на йерархичната връзка 38,39. Дали има разлика между доминиращите и подчинените индивиди в способностите на паметта обаче остава спорен и е открит въпрос. От еволюционна гледна точка, способността да си спомняте социалния си статус или да разпознавате другите трябва да е важна, особено за да помогне на подчинените животни да избягват конфликти39–42. От друга страна, по-добрата памет може потенциално да помогне на доминиращите животни да запомнят околната среда или да придобият нови умения за контрол на ресурсите. За съжаление, предишни проучвания при мишки не успяха да дадат убедителен отговор25,43,44. При човешките деца, доколкото ни е известно, този въпрос никога не е бил задаван. За да отговорим на този въпрос, в този доклад изследвахме ефективността на паметта при мишки и деца и открихме положителна връзка между социалната йерархия и способностите за памет. Механично, доминиращите мишки показват по-голямо дългосрочно потенциране (LTP) и по-висока експресия на гени, свързани с паметта, в хипокампуса, отколкото подчинените. Установено е също, че подобряването на паметта на мишката с натриев бутират (SB) или ролипрам подобрява доминантния статус. Функционално, по-добрата памет при човешките деца допринася за ученето и приемането на социални стратегии, както и за неврокогнитивната обработка на сигнали за социално господство за придобиване на статус на социално господство. Следователно констатациите от това проучване предоставят важна информация за изследователската област на социалното взаимодействие както при животински, така и при човешки деца и имат благоприятни последици за образованието в ранна детска възраст.

Резултати

Мишки от висок ранг показаха по-добра памет.

В съответствие с предишното ни проучване32, социална йерархия може да бъде установена в 4 отбити мишки в клетка чрез тест с тръба (допълнителна фигура 1). За да оценим връзката между социалните рангове и способността за памет, първо проведохме новия тест за разпознаване на обекти (NOR) с 1-часов интервал между обучението и тестовите сесии, за да оценим краткосрочната памет за разпознаване при отбити мишки45. Изненадващо, само мишки от 1-ви и 2-ри ранг прекарват значително повече време в изследване на нов обект, но не и мишки от 3-ти и 4-ти ранг (фиг. 1а), което предполага, че за разлика от доминиращите мишки, подчинените мишки имат повече трудности при разпознаването на познат обект в теста. Анализите на индекса на дискриминация също показват по-висока тенденция на индекса при мишки от 1-ви ранг, отколкото мишки от 4-ти ранг (p=0.077) (Фиг. 1b), а индексът е отрицателно корелиран с четирите нива на социален ранг (фиг. 1в). По-високият индекс на дискриминация при доминиращите мишки е малко вероятен поради по-голямо любопитство, тъй като няма корелация между социалните рангове и проучвателното поведение в теста за изследване на новостите (допълнителна фигура 2). След това тествахме дългосрочната памет с помощта на NOR теста с 24-часов интервал между обучението и тестовите сесии. Подобно на резултатите за краткосрочната памет, няма разлика във времето за изследване между познатите и новите обекти при отбити мишки от 4-ти ранг (фиг. 1d). Индексът на дискриминация е значително различен между мишки от 1-ви и 4-ти ранг и отрицателно корелира със социалния ранг (фиг. 1e, f). За по-нататъшно изследване на връзката между социалния ранг и способността за памет, ние също приложихме Y лабиринта със спонтанно редуване, за да изследваме пространствената работна памет при отбити мишки46.

Резултатите показват значително по-висока честота на редуване при мишки от 1-ви ранг, отколкото при мишки от 4-ти ранг (фиг. 1g). Отрицателната корелация между скоростта на редуване и социалния ранг също беше значителна (фиг. 1h), което отново показва по-добра памет при доминиращи мишки, отколкото при подчинени мишки. Заедно тези резултати предполагат, че отбитите мишки с по-висок ранг обикновено имат по-добра краткосрочна и дългосрочна памет за разпознаване, както и пространствена памет.

Тъй като отбитите мишки на 3-седмична възраст все още са в етап на развитие, разликите в социалните рангове и способността за памет може да се дължат на различни нива на зрялост. Въпреки това, при 8--седмични възрастни мишки все още наблюдаваме по-добро представяне както за краткосрочната, така и за дългосрочната памет при доминиращите мишки, отколкото при подчинените мишки (фиг. 2a–f), което предполага, че разликата в обекта - паметта за разпознаване не е просто причинена от зрелостта на развитието. За спонтанното редуване Y лабиринт, ние също наблюдавахме, че доминиращите мишки са склонни да имат по-добра пространствена памет, въпреки че данните не са статистически значими (фиг. 2g, h).

Имаше по-висок LTP в невроните на хипокампа при мишки от 1-ви ранг, отколкото при мишки от 4-ти ранг. Известно е, че LTP на хипокампа е критичен за формирането на паметта и консолидирането на паметта 47. За да определим дали подобрената способност за памет при мишки с по-висок социален ранг е свързана с увеличен LTP, ние измерихме полеви възбудителни постсинаптични потенциали (fEPSP) върху дендритните полета на CA1 неврони и стимулирани CA3–CA1 обезпечения на Schaffer в остри хипокампални срезове, приготвени от мишки отбити от 1-ви или 4-ти ранг. Нашите данни показват, че остри хипокампални срезове, приготвени от мишки от 1-ви ранг, имат по-голям LTP, отколкото срезове, изолирани от мишки от 4-ти ранг (фиг. 3a-c). Подобен феномен беше показан и в резени, приготвени от възрастни мишки (фиг. 3d-f). Следователно резултатите подкрепят положителни корелации между социалния ранг и паметта.

Лекарствата за подобряване на паметта повишават социалния статус

Доказано е, че няколко гена модулират миши хипокампален LTP, както и ученето и паметта при мишки48. Идентифицирането на по-голям LTP при мишки с висок ранг ни накара да измерим изобилието на тези свързани с паметта гени в хипокампуса на отбити мишки. Резултатите от количествената PCR показват, че социалният ранг е положително свързан с нивата на експресия на Grin2b (NR2B)49, субединица на NMDA рецептора, която подобрява синаптичната пластичност и паметта в невроните, и Phf2, хистон деметилаза (допълнителна фигура 3a, б). Предполага се, че Grin2B и Phf2 участват в сигналния път на BDNF/TrkB/CREB за консолидиране на паметта48. Въпреки че данните не са статистически значими, доминантните мишки са склонни да имат по-висока експресия на гени, участващи в този път, включително Bdnf, Ntrk2 (TrkB), Creb, Cdk5 и Camk2 (допълнителна фигура 3). Следователно ние допълнително изследвахме съгласуваността между социалния ранг и нивото на експресия на всеки ген в 6 сравнения по двойки. Като цяло, мишки с по-високи социални рангове е по-вероятно да имат по-висока експресия, особено на Phf2, Creb, Grin2b и GluR1 (фиг. 4а и допълнителна таблица 1). Експресията на CamK2 също показва подобна тенденция (p=0.053). Трябва да се отбележи, че тези съгласуваности са по-стабилни в сравнение с по-големи рангови разстояния, например между 1-ви и 4-ти ранг, отколкото по-малки рангови разстояния, например между 3-ти и 4-ти ранг.

CREB сигналният път може да се активира чрез инхибиране на хистон деацетилаза (HDAC)50. Доказано е, че SB, HDAC инхибитор, може да индуцира хипокампален LTP и да подобри паметта51. Затова тествахме ефекта на натриевия бутират върху доминантното поведение на мишки. Както се очаква, отбити мишки, инжектирани с SB интраперитонеално в продължение на 2 седмици, показват по-висок индекс на дискриминация в NOR теста, отколкото контролните мишки (фиг. 4b). Прилагането на SB също повишава степента на победа на мишката и социалния статус в епруветковия тест (фиг. 4c, d). CREB сигнализирането може също да бъде активирано от фосфодиестеразен инхибитор, ролипрам, за който е доказано, че улеснява LTP и подобрява паметта52. След 2 седмици лечение, отбитите мишки показаха по-добър индекс на дискриминация, заедно с увеличаване на доминантното поведение и социалния статус (фиг. 4e-g). Заедно нашите резултати, базирани на SB и ролипрам, предполагат, че подобряването на паметта фармакологично може също да подобри социалното господство.

Децата с висок ранг показаха по-добра памет

Откритието при отбити мишки повдигна въпроса дали връзката между социалния ранг и паметта може да се наблюдава и при малки човешки деца. За да отговорим на този въпрос, проведохме поведенчески тестове на 164 деца в предучилищна възраст. Въз основа на експерименталния дизайн в теста с тръба на мишка, първо подредихме малките деца в групи от по четирима и установихме техните социални йерархии, като оценихме поведението им, докато играеха състезателна игра със зайчета с кръгов дизайн. Играта със зайчета беше използвана като задача, сравнима с теста с тръба на мишка в предишно проучване 32. След това използвахме подтеста за паметта на картината (за памет за разпознаване) и подтеста за зоологическа градина (за пространствена работна памет) от предучилищната и началната скала на интелигентността на Wechsler чрез тестване едно по едно за сравняване на способността за запаметяване между деца от 1-во ниво 4-ти ранг (n=82) (фиг. 5a)53. И за двата анализа децата от 1-ви ранг са имали тенденция да се представят по-добре от децата от 4-ти ранг (допълнителна фигура 4a, b). Индексът на работната памет (WMI), който интегрира два подтеста на паметта, показва значително по-висок резултат при деца от 1-ви ранг, отколкото при деца от 4-ти ранг (фиг. 5b). В допълнение към оценката на играта със зайчета, проведена в добре проектиран експериментален контекст, ние също помолихме предучилищните учители да оценят нивото на социално доминиране на децата според техните ежедневни наблюдения, използвайки скалата за оценка на социалното доминиране (фиг. 5а), която е в съответствие със социалните рангове, определени от играта на зайче32,54. Нивата на доминиране при тези 82 деца показват тенденции, свързани с резултатите от паметта както в подтестовете на паметта на картината, така и в зоологическата градина (допълнителна фигура 4c, d). Корелацията между WMI и нивата на доминиране също беше статистически значима (фиг. 5в).

За по-нататъшно потвърждаване на констатацията за по-добра памет при доминиращите деца, други 175 малки деца от 3 други предучилищни заведения бяха наети за проучването на инвентара (фиг. 5d). Подскалата на работната памет на Childhood Executive Functioning Inventory беше използвана за оценка на ефективността на работната памет на децата въз основа на наблюденията на учителите в предучилищните класни стаи и се смяташе, че отразява способностите на децата да запомнят правилата в класната стая и да извличат учебен опит от дългосрочната памет за приложение в ежедневните взаимодействия55. В съответствие с предишни данни, базирани на скалата на Wechsler, резултатът от паметта, оценен от Childhood Executive Functioning Inventory, също е свързан с нивата на доминиране (фиг. 5d). Заедно, резултатите както от поведенческите задачи, така и от описите предполагат, че способността за памет при децата е положително свързана със социалния статус, както и с нивата на доминиране.

Способността за памет е свързана с използването на просоциална стратегия, но не и с използването на принудителна стратегия.

За да изследваме потенциалните функции на паметта при формирането на социална йерархия, за 175 деца в проучването на инвентара, ние приложихме скалата за стратегия за контрол на ресурсите, за да измерим способността на децата за контрол на ресурсите и използването на стратегии56. Както се очакваше, децата с по-високи нива на социално господство притежаваха по-добри способности за контрол на ресурсите и възприеха повече просоциални стратегии и принудителни стратегии (фиг. 6a-c).

Въпреки това, резултатът от паметта беше изненадващо свързан само с контрола на ресурсите с използването на просоциални стратегии от децата (фиг. 6d, e), но не и с принудителни стратегии (фиг. 6f). Тези резултати предполагат, че паметта може да играе решаваща роля в придобиването и приемането на просоциални стратегии, които след това подобряват способността за контрол на ресурсите. Затова допълнително попитахме дали връзката между детската памет и социалния статус се дължи главно на посредничеството на просоциално-стратегическото обучение. Регресионният анализ на ефекта на медиация показа, че всички стойности в четирите стъпки на регресионен анализ са достигнали значителни нива (допълнителна таблица 2). Според критерия на Baron Kenny (1986)57, този резултат демонстрира "частичен медиационен ефект". Тестът на Sobel също беше проведен с 95% доверителен интервал и показа значителен ефект (Sobel z=5.221, p < 0.001). Следователно резултатите показват медиационен ефект на просоциалната стратегия и подкрепят предложения от нас модел, че паметта може да помогне на децата да научат по-адаптивни социални стратегии, които допълнително засилват тяхното социално господство (фиг. 6g).

Децата с по-висок социален ранг са били по-добри в обработката на лицеви сигнали за социално господство.

Регресионният анализ също предполага, че има пряка връзка между паметта и социалното господство. За да проучим пряката функция на паметта върху формирането на социално господство, ние разработихме проучване на потенциала, свързан със събитията (ERP), за да изследваме как социалният статус влияе върху обработката на сигналите за социално господство от децата. В задачата, деца от 1-ва позиция от 4-ти ранг въз основа на играта със зайчета (n=24) бяха помолени да гледат лица на връстници с различни социални изражения на лицето (доминиращи, неутрални и подчинени лица) на екрана (фиг. 7a) 58–60. За да се премахнат други неуместни ефекти и да се гарантира, че експерименталният стимул специално задейства обработката на информация за социално господство, всички снимки на лицето не бяха повторени, за да се избегне ефектът на разпознаване на лица, и редът на представяне на типовете изражения на лицето беше зададен на случаен принцип, за да се избегне стар/нов ефект.

Нашето ERP проучване се фокусира върху FN400, отрицателен компонент, предизвикан около 300–450 ms във фронталните области61,62, който е свързан с имплицитната памет по време на изводи, базирани на семантични категории63–65. Чрез използване на вълни на разликата, за да се изключи индивидуалната разлика (чрез изваждане на средната амплитуда на състоянието на неутрално лице) (фиг. 7b), двупосочният анализ на дисперсията (ANOVA) на FN400 показа, че основните ефекти както на социалния статус, така и на социалния - доминантните изражения на лицето, както и тяхното взаимодействие, бяха значителни (допълнителна таблица 3). При сравнението между групите, при обработката на доминиращия израз на лицето, децата от 1-ви ранг показват по-малка амплитуда на FN400 от децата от 4-ти ранг (фиг. 7c и допълнителна таблица 4). При сравнението в рамките на групата децата от 1-ви ранг показват по-малка амплитуда на FN400 в отговор на доминиращи лица, отколкото на подчинени лица, за разлика от тях, такава разлика в амплитудата на FN400 не е открита при деца от 4-ти ранг. Тъй като по-голямата амплитуда на FN400 се предизвиква от обработката на неочаквана плавност в сравнение с предишни социални познания66, по-малката амплитуда на FN400 в отговор на доминантни лица предполага, че децата от 1-ви ранг имат по-добра плавна способност за обработка на доминантни лица, отколкото децата от 4-ти ранг. Следователно резултатите от нашето ERP проучване предполагат, че децата с по-висок социален ранг имат превъзходна имплицитна памет при разпознаването на сигнали за социално господство.

Дискусия

В това проучване, изследвайки връзките на социалната йерархия със способностите за памет при мишки, открихме, че доминантните мишки показват по-добро представяне в разпознаването и пространствената работна памет, заедно с увеличен LTP и по-висока експресия на свързани с паметта гени в хипокампуса. Връзката между социалната йерархия и паметта беше допълнително засилена от доминиращия статус на мишки, лекувани с лекарства за подобряване на паметта. За да изследваме това явление сред различните видове, ние комбинирахме множество подходи, за да покажем, че децата с по-висок социален статус също имат по-добра памет. Данните освен това предполагат, че по-добрата памет може да помогне на децата да придобият просоциални стратегии и да разпознаят сигнали за социално господство. Вярваме, че това е първият доклад, който представя връзка между социалната йерархия и паметта в два вида паралелно, особено при хората. Докато нашият модел на мишка посочи възможните молекулярни и невронни механизми, лежащи в основата на асоциацията, изследването при човешки деца разкри функционалното значение на паметта за придобиване и поддържане на статус на доминиране. Използвайки различни видове, за да отговорим на конкретни въпроси и да разкрием информация, която не може да бъде достъпна само от един вид, нашето изследване не само представи забележително сходство между деца и мишки, но също така предостави важна информация за изследването на социалното взаимодействие, както и на учене и памет в областта на биологията, психологията и образованието.

Животните в дивата природа постоянно се сблъскват с променяща се среда. Следователно по-добрата памет може да подобри възможностите на хората за достъп до ресурси и потенциално за получаване на по-висок социален статус. Въпреки че доминирането с по-добро пространствено обучение е замесено в няколко проучвания 25, 67, 68, последните изследвания при мишки не успяха да открият връзка между социалния ранг и паметта 43, 44. За разлика от това, нашите данни последователно демонстрират тази връзка в краткосрочната и дългосрочната памет, при млади и стари мишки, и разпознаването (NOR) и пространствената работна памет (Y лабиринт). По-големият хипокампален LTP и по-високата експресия на свързаните с паметта гени при доминантни мишки допълнително подкрепят тази асоциация. По-важното е, че ежедневното прилагане на SB или ролипрам, и двата активират CREB сигнализиране за подобряване на способността за памет, също засилва доминантното поведение на мишката в епруветковия тест. Въпреки това, въпреки че функцията на хипокампуса в паметта за разпознаване е докладвана в многобройни проучвания69–74, неговата роля в NOR анализа остава спорна75. Дали други области на мозъка, критични за паметта за разпознаване, като перириналната кора70, 74, също участват във формирането на социална йерархия, може да изисква допълнително проучване.

Констатациите при мишки ни накараха да идентифицираме по-добра памет при доминиращите деца, което, доколкото ни е известно, никога не е докладвано в предишни изследвания. Децата с по-висок социален ранг също показват по-добра краткосрочна и дългосрочна памет, памет за разпознаване, пространствена работна памет и може би имплицитна памет. Въпреки че корелациите между социалната йерархия и паметта са изключително подобни на тези при мишките, невронните механизми, лежащи в основата на тази връзка при хората, остават да бъдат изследвани. За съжаление, хипокампалната активност при хората не може лесно да се оцени чрез електроенцефалография. Количественото определяне на генната експресия в човешкия хипокампус е още по-предизвикателно. Предишни проучвания обаче съобщават, че има вариации на последователностите в Gria1, Grin2B и Creb при хора76–79. Доказано е също, че полиморфизмите на Grin2B са свързани със способността за памет76,77. Остава да се проучи дали тези варианти са свързани със социалното поведение при хората.

Идентифицирането на социалния статус, свързан с паметта, предостави вдъхновяващи прозрения за социалните взаимодействия на човешките деца. Нашите предишни изследвания установиха, че формирането на социална йерархия се влияе от присъщи характеристики 32. Разликите в темперамента между индивидите правят ранното формиране на социална йерархия по-лесно и по-малко конфликтно. Малките деца обаче все още трябва да се научат да взаимодействат с връстниците си, докато социалната йерархия се формира първоначално. Настоящото проучване разкрива, че нивото на социално доминиране и способността за контрол на ресурсите са силно свързани и че по-добрата памет е свързана с повишено приемане на просоциални стратегии. За да се състезават за ресурси и статус в класната стая, децата могат инстинктивно да използват принудителни стратегии, които обикновено са забранени от учителите и остракизирани от връстниците. Гъвкавото приемане на просоциални стратегии е по-приемливо и ефективно по време на социално взаимодействие9,12. Предишни проучвания показват, че използването на просоциални стратегии може да бъде повлияно от родителството или училищното морално образование или може да се дължи на натрупването на опит от взаимодействие. Въпреки това, причината, поради която някои деца могат ефективно да учат и гъвкаво да използват тези „по-интелигентни“ просоциални стратегии, докато други деца, изложени на същите училищни инструкции, не могат, не е добре проучена. Нашите проучвания, базирани както на поведенчески задачи, така и на описи, предполагат предимство на по-добрата памет при учене и използване на просоциални стратегии. Чрез реципрочен обмен или действащо сътрудничество, независимо дали поведението им е мотивирано от алтруизъм, доминиращите деца могат да подобрят възможностите си да получат повече ресурси и да запазят позицията си в група.

Въпреки че паметта може да повлияе на социалния статус индиректно чрез социална стратегия за учене, регресионният анализ на ефекта на посредничеството също предполага пряко влияние на паметта върху социалния статус. ERP проучвания, фокусирани върху FN400, предполагат друго предимство на паметта при обработката на социално доминиращи изражения на лицето. Предложено е, че FN400 отразява познаваемостта на разпознаването и се третира като индикатор за концептуална плавност/първиране при различни стимули61–63,65. Амплитудата на FN400 обикновено е отрицателно свързана с кохерентността/хомогенността на концептуалната категория в мозъка 64. Въз основа на тази хипотеза, по-малка амплитуда на FN400 при деца с висок ранг в отговор на доминиращо лице вероятно отразява по-добра плавност в разпознаването на признаци на социално господство. Социалният статус значително корелира с различни способности при обработката на социалното изразяване, особено по-добра имплицитна памет, свързана с доминиращата лицева информация при деца с висок ранг. Предишни наблюдателни проучвания показват, че децата в предучилищна възраст са използвали принудителни стратегии, за да се състезават за ресурси в началото на нов семестър, но постепенно са включили просоциални стратегии4,9. Трябва да се отбележи, че след като социалната йерархия беше установена първоначално, децата с висок статус не използваха просоциални стратегии през цялото време, вместо това те прилагаха принудителни стратегии, докато взаимодействаха с деца с нисък статус, но гъвкаво възприеха просоциални стратегии или дори двойни стратегии, когато се сблъскваха с високо- статус деца9,56,80. Нашето ERP проучване допълнително показа, че децата с висок ранг имат по-добра имплицитна памет за доминиращи сигнали, което предполага, че идентифицирането на лица, които са възможни опоненти, с които трябва да се работи по-внимателно, и определянето на ефективни стратегии може да бъде ключът към постигането на по-висок социален статус.

И накрая, причинно-следствената връзка между социалната йерархия и способността за памет остава да бъде изследвана. Докато по-добрата памет би могла потенциално да помогне на животните да научат нови стратегии за придобиване на социално господство, като просоциални стратегии при човешки деца, също е възможно способността за памет да се модулира от социалния статус. Например, предполага се, че подчинените животни постоянно изпитват хроничен социален стрес21, който може да повлияе на ученето и паметта чрез множество механизми, включително модулиране на невронната активност, генна експресия и неврогенеза в хипокампуса81. По същия начин, стресови среди, като тези, свързани с намалено социално взаимодействие, по-малко внимание от страна на родители/учители/връстници или ограничена наличност на ресурси, също могат да повлияят на паметта на децата. В бъдеще един интервенционен дизайн за по-нататъшна оценка на мишки и надлъжно проучване с кръстосано изоставане за оценка на децата биха ни били полезни, за да отговорим на този въпрос за кокошката и яйцето между социалната йерархия и паметта.

В обобщение, нашето проучване разкри положителна връзка между социалната йерархия и способността за памет при мишки и деца. Ние вярваме, че по-добрата памет е от полза за малките деца, както за придобиване на напреднали стратегии за доминиране, така и за откриване на сигнали за социално господство за постигане и поддържане на по-висок социален статус. Изобилните ресурси и широките възможности за взаимодействие, придружени от по-висок социален статус, потенциално допълнително създават благоприятна среда за развитие на паметта на тези деца. Това откритие има важно значение за образованието на децата. Повечето деца искат да бъдат център на групата, надяват се, че мнението им може да бъде взето на сериозно и желаят да играят с играчките, които искат. Според резултатите от това проучване обаче използването на социална стратегия и способността за контрол на ресурсите са до голяма степен повлияни от ученето и паметта. За да помогнем на малките деца да постигнат по-добра социална адаптация, не можем просто да осигурим морално възпитание или поведенчески изисквания. Вместо това трябва да вземем предвид нивото и ограниченията на когнитивното развитие на децата. Трудно е за онези, които все още не са в състояние да научат по-добри социални стратегии или все още не са зрели в откриването на социални сигнали, да се стремят към социален статус или да получат ресурси в класната стая. Относително малкото ресурси и лошото качество на взаимодействие, причинени от нисък социален статус, могат от своя страна да доведат до чувство на неудовлетвореност, безпокойство и по-малко възможности за среща с когнитивни стимули, което впоследствие води до лошо развитие на паметта. Следователно родителите и учителите трябва не само да наказват децата, когато използват неправилни стратегии, но също така трябва да определят правила в класа, за да гарантират, че всяко дете има възможност да бъде изслушвано и да играе с играчките, които иска. При деца с по-добра памет и способности за учене трябва да обърнем внимание на мотивите, които стоят в основата на тяхното привидно просоциално поведение. Чрез повече дискусии и насоки и като ги накарат да се интересуват повече от нуждите на другите, родителите и преподавателите могат да помогнат на децата да развият истински алтруизъм.

Методи

мишки.
C57BL/6 J възрастни мъжки мишки на възраст между 8 и 10 седмици и отбити мишки на възраст между 3 и 4 седмици бяха закупени от Националния център за лабораторни животни в Тайван. Мишките бяха настанени в клетка от четири в контролирана стая за животни с 12-h цикъл светлина/тъмнина (0700–1900 h). Всички тестове са проведени по време на светлия период и всички процедури с животни са в съответствие с институционалните насоки, установени и одобрени от Комитета за грижа и използване на животните на Националния университет Tsing Hua и Academia Sinica.

Поведенчески анализ за мишки

Тест с тръба. Тестът с епруветка се основава на предишно проучване 32. Анализът е модифициран от стандартния тест с епруветка82, но мишките не са обучени първо. Прозрачна тръба от плексиглас (3,75 cm диаметър, 60 cm дължина) се използва за възрастни мишки и по-тясна тръба (2,5 cm диаметър, 60 cm дължина) се използва за отбити мишки. Мишките се привикват към процедурната зала за 1 час в два последователни дни. На третия ден е извършено изпитване с епруветка, включващо две мишки, които са пуснати едновременно в противоположните краища на епруветката и след това са тичали към средата. Когато една мишка се оттегли и постави всичките си четири лапи извън тръбата, тестовият опит приключи и тази мишка се смяташе за губеща.

За да се установят социални рангове между четири мишки в клетка, беше приложен кръгов дизайн към четирите мишки, настанени във всяка клетка, за да се позволи на шестте възможни двойки да се състезават. За всяка двойка мишките бяха тествани една срещу друга по този начин в четири последователни опита, като всяка мишка започва от алтернативен край на тръбата за всяко изпитване. Вътрешността на тръбата се почиства след всяка двойка със 70% етанол. Окончателните социални рангове се основават на четири опита между двама индивида. Ако печелившите числа между два индивида са равни, т.е. 2 и 2, рангът се определя от общия брой печалби за всяко животно във всички сравнения. За сравнение между третирани с лекарство мишки и контролни мишки, процентът на печалба между две мишки се изчислява като процент от броя на печалбите в четири опита.

Разпознаване на нов обект. Новият тест за разпознаване на обекти беше извършен, както е описано по-рано45. Експериментът беше разделен на познати и тестови фази. В познатата фаза, всяка мишка беше поставена на ръба на празна отворена клетка [28 cm (L) × 16.5 cm (W) × 13 cm (H)], съдържаща два идентични пластмасови блокера на дъното на клетката. Мишките бяха поставени в клетката, за да изследват свободно клетката в продължение на 10 минути, за да се запознаят с блокерите, след което се върнаха на началната страница за 1 час (краткосрочна памет) или 24 часа (дългосрочна памет). Във фазата на тестване всяка мишка беше преместена обратно в същата отворена клетка за 5 минути с един познат блокер, използван в познатата фаза, и един различен блокер с контрастен цвят и форма. Беше записано общото време, за което мишките прекараха в изследване на блокерите (докосване на носа). Апаратът се почиства със 70% етанол между всеки опит. Разликата във времето за изследване между познатия обект и новия обект, разделена на общото време за изследване, се изчислява като индекс на дискриминация от индивиди.

Изследователски тест за новости. Тестът за изследване на новост беше модифициран от теста за разпознаване на нов обект45. Мишка беше въведена в кутия с един непознат обект в центъра на празна отворена клетка [28 cm × 16,5 cm × 13 cm] за свободно изследване в продължение на 10 минути. Времето за изследване на обекта беше записано, за да представи проучвателна дейност. Апаратът се почиства със 70% етанол между всеки опит.

Спонтанен алтернативен Y лабиринт. Експерименталният дизайн се основава на предишно проучване46. Y лабиринтът се състои от три бели, непрозрачни рамена [30 cm (L) × 7 cm (W) × 16 cm (H)] под ъгъл от 120 градуса един от друг. Всяка мишка се поставя в центъра на лабиринта и се оставя свободно да изследва лабиринта за 5 минути. Поведението на мишките в Y лабиринта беше записано от камера и оценено от SMART VIDEO TRACKING Software (Panlab), за да се получи броят на влизанията във всяка ръка. Броят на влизанията в рамото беше използван за изчисляване на алтернативната ставка. Апаратът се почиства със 70% алкохол и се изсушава на въздух между всяка мишка.

Електрофизиология на срезове на хипокампа на мишка.

Мишки на възраст 4 или 8 седмици първо се анестезират с изофлуран (Panions & BF Biotech Inc.) и след това се умъртвяват чрез обезглавяване. Мозъкът беше отстранен бързо и хипокампусите бяха дисектирани в леденостудена изкуствена цереброспинална течност (aCSF), съдържаща (в mM) 119 NaCl, 2,5 KCl, 1 NaH2PO4, 1,3 MgSO4, 26,2 NaHCO3, 2,5 CaCl2 и 11 Dглюкоза, и кислород с 95% O2/5% CO2. Срезове на хипокампа (300 μm дебелина) бяха нарязани по дългата ос с помощта на 5100-MHz вибратом (Campden Instruments Ltd.) в леденостудена aCSF. След това срезовете първо се възстановяват в aCSF при 34 градуса за 30 минути и се превключват на стайна температура за поне 2 часа. За полеви запис, парче се прехвърля в записващата камера и непрекъснато се перфузира с CSF (1 ml/min) при стайна температура. Аферентният вход от CA3 беше прекъснат чрез срязване на CA1 и CA3. Записващите електроди бяха изтеглени от капилярни тръби от боросиликатно стъкло (1.5- mm външен диаметър, 0.86- mm вътрешен диаметър, World Precision Instruments) с помощта на едностепенно издърпващо устройство за стъклени микроелектроди (PP{{ 39}}, Narishige) и напълнен с 3 М NaCl. Полевите възбудителни постсинаптични потенциали (fEPSPs) бяха предизвикани чрез поставяне на биполярен волфрамов електрод (AM SYSTEMS) върху колатералния/комиссуралния път на Schaffer. За събиране на данни беше използван усилвател Axon200B (Molecular Devices Corp.) заедно с Digidata 1440. Данните бяха филтрирани при 1 kHz и взети проби при 25 kHz със софтуер Clampex 10.7 (Molecular Devices Corp.). Силата на стимулация варира между 10 и 100 μA и интензитетът, който предизвиква 50% от максималния отговор, е избран за експериментите с LTP. Стимулационният импулс се доставя на всеки 15 s. След като беше постигната 20--минутна стабилна базова линия, беше доставена поредица от 100-Hz стимулация за 1 s, за да се индуцира LTP, последвано от fEPSP запис на всеки 15 s за 2 h.

РНК екстракция, cDNA синтез и количествена PCR в реално време

След идентифициране на социални рангове, мишките бяха пожертвани за изолиране на хипокампуса. Общата РНК се екстрахира с помощта на RNeasy Mini Kit (Qiagen), включително лечение с DNase (Qiagen). cDNA на mRNA се генерира чрез FIREScript® RT cDNA Synthesis Mix (Solis Biodyne), използвайки олиго dT като праймер. Реакциите на qPCR бяха проведени под qTOWER³ PCR система в реално време (Analytik Jena), използвайки 5x HOT FIREPol® EvaGreen® qPCR Mix Plus (Solis Biodyne), следвайки протокола на производителя. Относителната експресия се изчислява с помощта на ΔCT метода и GAPDH се използва като контрола за нормализиране. Праймерните последователности, използвани за qPCR, са показани в Таблица S5.

Прилагане на лекарства

Натриев бутират. Натриевият бутират (Sigma, {{0}}) се разтваря в 0,01 М PBS и се прилага интраперитонеално (ip) дневно в продължение на две седмици при доза от 1,2 g/kg. Контролните животни получават инжекция със същия обем носител (PBS).

Ролипрам. Ролипрам (HelloBio, {{0}}) първо се разтваря в 2% DMSO и след това в 0,9% стерилен физиологичен разтвор и се прилага интраперитонеално (ip) дневно в продължение на две седмици в доза от 1 mg/kg. Контролните животни получават инжекция със същия обем носител (стерилен физиологичен разтвор).

Деца участници.

Участниците в проучването бяха наети от пет предучилищни заведения в град Хсинчу, Тайван. За поведенческите проучвания 164 деца от две предучилищни заведения (88 момчета и 76 момичета, средна възраст 67,18 ± 9,09 месеца) участваха в състезателна игра със зайчета, за да установят социални рангове. Способностите на паметта на децата от 4-ти клас сред 164-те участници бяха допълнително тествани индивидуално от предучилищната и началната скала на интелигентността на Wechsler. Нивото на доминиране и способностите за контрол на ресурсите при деца от 1-ви и 4-ти ранг също бяха оценени от скалата за оценка на социалното доминиране и скалата за стратегия за контрол на ресурсите. За инвентаризационните проучвания други 175 деца от три от другите предучилищни заведения (102 момчета и 73 момичета, средна възраст 66,52 ± 8,33 месеца) бяха оценени по скалата за оценка на социалното доминиране, описа на изпълнителното функциониране в детството и скалата за стратегия за контрол на ресурсите. За ERP проучването 12 деца от 1-ви и 4-ти ранг са участвали в събирането на данни от електроенцефалограма (EEG). Формулярите за съгласие бяха предоставени от родителите за всички деца в това проучване (одобрено от Комитета по етика на научните изследвания на Националния университет Цинг Хуа 10804HT020).

Поведенчески изследвания при деца

Игра със зайчета. Социалните рангове на 164 деца бяха оценени чрез състезателна игра със зайчета, базирана на предишно проучване 32. Накратко, децата бяха разделени на случаен принцип в групи от по четирима. Срещите по двойки бяха организирани с кръгов дизайн (сравним с дизайна в изследването с мишки), така че всяко дете да се сблъска с всяко друго дете в същата група, което доведе до общо шест комбинации от двойки. За всеки кръг от играта със зайчета, тестер представяше карта с картинки, показваща необходимото разположение на три дървени блокчета, оцветени в червено, синьо и жълто. На децата беше казано да поставят блоковете на правилните позиции, преди да поставят заека в дупката, представляваща неговия дом. Първото дете, което постави своята кукла зайче в дупката й, беше обявено за победител. Всички игри бяха проведени в предучилищна възраст преди обяд (9 сутринта – 11 сутринта).

Тестове за памет. След един месец на играта със зайчета, двете подскали на китайската версия на Wechsler Preschool and Primary Scale of Intelligence (WPPIS-IV)53,83, „Подтест за памет на картини“ и „Подтест за зоопарк“, бяха използвани за измерване на работни спомени на деца в 1-ви и 4-ти клас деца (n=82). Тестът за запаметяване на картини изискваше детето да запомни обекти в картина през определен период от време и след това да идентифицира елементите, гледани в няколко обекта, след като обърна страницата. В теста за зоопарк, тестерът първо постави карти с животни на определени места на карта на зоопарка. След като изтегли картата, детето беше помолено да върне картите с животни на правилните им позиции, използвайки само паметта си. След това сумата от двата резултата беше преобразувана в индекса на работната памет (WMI), който е мярката за способностите на работната памет на всяко дете.

Събиране на данни за инвентара

Учителите, които ежедневно работеха с децата, извършваха оценки на ежедневното поведение на децата в класната стая. Общо петнадесет учители извършиха оценките (6 за 82-те деца в поведенческите изследвания и 9 за 175 деца в инвентарните проучвания), а главният учител на всяка предучилищна школа помогна да се проверят разликите в оценките между учителите и направи окончателно решение.

Скала за оценка на социалното господство. Скалата за оценка на учителите на Додж беше приета за оценка на нивата на социално господство на малките деца54, която се основаваше на списъка за проверка на учителите на Додж и Кои84. Имаше пет елемента, свързани със социалното господство (Cronbach alphas=0.89): „Това дете е лидер“, „това дете получава това, което иска“, „това дете е състезателно“, „това дете предполага на други деца как трябва да се правят нещата“ и „това дете често е центърът на групата“. Учителите отговарят на всяко твърдение по седемстепенната скала на Ликерт, като "1" означава "никога" и "7" означава "винаги". Петте резултата бяха осреднени и представляваха резултата за социално доминиране на детето.

Мащаб на стратегия за контрол на ресурсите. Оценената от учителите скала за стратегия за контрол на ресурсите56 беше използвана за оценка на просоциалните стратегии на децата за контрол (напр. „Това дете обещава приятелство, за да получи това, което иска“, „Това дете обещава да направи нещо в замяна, за да получи това, което иска“ иска";=0.74) и принудителни стратегии за контрол (напр. „Това дете получава това, което иска, като тормози другите", „Това дете получава това, което иска, като отправя вербални заплахи или заплахи за агресия ";=0.87). Използвайки 7-точкова скала на Лайкърт, по-високите резултати показват по-голямо одобрение на стратегическа заетост. Учителите също оценяват ефективността на контрола на ресурсите на децата (напр. „Това дете обикновено получава първи достъп до предпочитаните играчки, когато е с връстници“, „Това дете обикновено играе с предпочитаните играчки, когато е с връстници“;=0.85) (от почти вярно до почти вярно по7-точковата скала).
Инвентаризация на изпълнителното функциониране в детството. Подскалата на работната памет на китайската версия на Childhood Executive Functioning Inventory беше приета в това проучване 85. Оригиналната версия на този опис беше разработена от Thorell и Nyberg55 и след това преведена на различни езици. Учителите бяха помолени да оценят представянето на работната памет на децата въз основа на ежедневното поведение на децата в класната стая. Оценките бяха направени по 5-точкова скала на Лайкерт и по-високият резултат показваше по-лошо представяне. Следователно оценките бяха оценени в обратна посока за следните статистики.

Свързани със събития потенциални проучвания.

ERP изследването е проведено в тиха стая в предучилищната градина. На децата беше казано, че са избрани да участват в компютърни игри. Носейки шапка, която придава специална суперсила (ЕЕГ капачката), тяхната мисия беше да гледат внимателно снимките на екрана. Децата, изпълнили задачата, можеха да получат мистериозни подаръци (бисквити във формата на животни). Три класа изражения на лицето (доминиращи, подчинени и неврални) са изградени с връстници на деца в предучилищна възраст и се основават на проучвания, които демонстрират доминиращи и подчинени чувства, предизвикани от специфични черти на лицето 58–60. В началото на всеки опит беше представен сигнал за фиксиране за 500 ms, за да предупреди децата за появата на снимка на лицето. Преди истинския тест, 12 снимки (по три опита за всеки тип) бяха представени на случаен принцип като тренировъчна сесия, за да се запознаят децата с цялата процедура. След това снимките непрекъснато се показват в продължение на 500 ms с празен екран като междустимулен интервал за 800–1100 ms. Всеки субект трябваше да завърши 90 опита (30 за всеки тип лице) в произволен ред. В това проучване на всички деца най-накрая беше казано, че са изпълнили мисията успешно и са получили подаръци.

Електрофизиологичен запис и обработка.

Електроенцефалограма (EEG) сигнали бяха записани от 32 Ag-/AgCl-спечени електроди със системата SynAmp2 (Quik-Cap Neo Net, Compumedics Ltd., VIC, Австралия). Записът беше отнесен към двустранните мастоиди. Вертикална електроокулограма (ЕОГ) беше записана над лявото око, а хоризонтална ЕОГ беше записана над левия и десния орбитален ръб. Целият импеданс на електрода се поддържа под 5 kΩ по време на записа. Честотата на вземане на проби беше 1000 Hz с DC-100-Hz лентов филтър. ERP бяха анализирани със софтуер Curry 8 (Compumedics Ltd., VIC, Австралия). Мозъчните сигнали първо бяха филтрирани с нискочестотен филтър с 12 dB при 50 Hz и високочестотен филтър с 12 dB при 1 Hz. Артефактите на ЕЕГ сигналите бяха коригирани чрез използване на независим компонентен анализ (ICA) 86. След това всички непрекъснати ЕЕГ сигнали бяха епохирани от 100 ms предстимул (-100–0 като корекция на базовата линия) до 900 ms след стимул. Първо беше извършена визуална проверка, за да се потвърди обхватът на прозореца на FN400 (300–450 ms). Стойността на FN400 беше осреднена в рамките на времевия прозорец за субект и за състояние. FN400 амплитудите на всяко изражение на лицето бяха допълнително коригирани чрез изваждане на средната амплитуда на неутралното състояние на лицето.

Статистика и възпроизводимост.

Всички статистически анализи бяха завършени с помощта на софтуер SPSS 22.0 или GraphPad Prism 8.0. Индивидуалните данни са представени като средна стойност ± стандартна грешка на средната стойност (SEM). Графиките показват средните стойности, като кутията минава през 25-ия–75-ия персентил. Горният и долният ред показват максималната и минималната продължителност на живота. За мишки времето за изследване, индексът на дискриминация в клетките и процентът на печалба за лечение с лекарства бяха изследвани чрез тестове за ранг на Wilcoxon. Двустранен несдвоен t-тест беше приложен към fEPSP наклоните и индекса на дискриминация за лечение с лекарства. Корелационните анализи бяха тествани чрез корелационен анализ на Spearman. Връзките между социалния ранг и лечението на наркотици бяха тествани чрез точния тест на Фишер. Съответствията между социалния ранг и генната експресия бяха оценени чрез корелационния тест за двоичен ранг въз основа на индекса p:

Препратки

Huntingford, F. & Turner, AK Животински конфликт (Springer, 1987).

2. Wang, F., Kessels, HW & Hu, H. Мишката, която изрева: невронни механизми на социалната йерархия. Тенденции Neurosci. 37, 674–682 (2014).

3. Sapolsky, RM Социален статус и здраве при хора и други животни. Annu Rev. Anthropol. 33, 393–418 (2004).

4. Pellegrini, AD et al. Социално господство в предучилищните класни стаи. J. Comp. психол. 121, 54–64 (2007).

5. Roseth, CJ, Pellegrini, AD, Bohn, CM, Van Ryzin, M. & Vance, N. Наблюдателно, надлъжно изследване на доминирането в предучилищна възраст и нивата на социално поведение. J. Sch. психол. 45, 479–497 (2007).

6. Strayer, FF & Trudel, M. Промени в развитието на природата и функцията на социалното господство сред малките деца. Етол. Sociobiol. 5, 279–295 (1984). 7. La Freniere, P. & Charlesworth, WR Доминиране, внимание и принадлежност в предучилищна група: деветмесечно надлъжно проучване. Етол. Sociobiol. 4, 55–67 (1983).

8. Sluckin, AMS & Peter, K. Два подхода към концепцията за доминиране при деца в предучилищна възраст. Child Dev. 48, 917–923 (1977).

9. Roseth, CJ et al. Стратегическият контрол на ресурсите на предучилищните деца, помирението и отношението на връстниците. Soc. Dev. 20, 185–211 (2011).

10. Hawley, PH в Адаптация на агресията: светлата страна на лошото поведение (ред. Hawley, PH, Little, TD & Rodkin, PC) 1–29 (Routledge, 2007).

11. Strayer, FF & Strayer, J. Етологичен анализ на социалния агонизъм и отношенията на доминиране сред децата в предучилищна възраст. Child Dev. 47, 980–989 (1976).

12. Hawley, PH Социално господство и просоциални и принудителни стратегии за контрол на ресурсите при деца в предучилищна възраст. Вътр. J. Behav. Dev. 26, 167–176 (2002).

13. Hawley, PH Онтогенезата на социалното господство: базирана на стратегия еволюционна перспектива. Dev. Rev. 19, 97–132 (1999).

14. Pun, A., Birch, SAJ & Baron, AS Бебетата използват относителен числов размер на групата, за да направят извод за социално господство. Proc. Natl Acad. Sci. САЩ 113, 2376–2381 (2016).

15. Brey, E. & Shutts, K. Децата използват невербални знаци, за да правят изводи за социалната власт. Child Dev. 86, 276–286 (2015).

For more information:1950477648nn@gmail.com