Растителен микробиом: Океан от възможности за подобряване на устойчивостта на растенията към болести, част 1

Резюме:

Болестите по растенията представляват сериозна заплаха за производството на култури и земеделската икономика по целия свят. Понастоящем химическите пестициди често се използват за борба с тези инфекции, които причиняват токсичност за околната среда и появата на резистентни патогени. Нещо повече, генетичната манипулация на защитните пътища на растенията и отглеждането на резистентни гени постигна ограничен успех поради бързата еволюция на вирулентността и резистентността на патогена, заедно с разширяването на обхвата на гостоприемника. Освен това, поради изменението на климата и глобалното затопляне, появата на множество стресове по време на епидемии от болести допълнително е повлияла на общия растеж и производителност на културите, което представлява сериозна заплаха за продоволствената сигурност. В това отношение овладяването на полезния за растенията микробиом и неговите продукти може да осигури нови пътища за устойчивост на болести в допълнение към повишаване на селскостопанската продукция, плодородието на почвата и устойчивостта на околната среда.

Връзката между периода на избухване на болестта и имунитета е много тясна. По време на епидемия много хора се заразяват, защото имунитетът им не е достатъчно силен, за да се пребори с нахлуващия вирус или бактерии. Имунитетът е основната линия на защита на човешкото тяло срещу болести. Може да помогне на тялото да устои на инвазията и размножаването на микроби. Ако имунитетът е недостатъчен, човешкото тяло ще бъде податливо на заболявания.

По време на епидемия можем да намалим риска от инфекция, като подсилим имунитета си. Начините за укрепване на имунната ви система включват обръщане на внимание на вашата диета, достатъчно сън, упражнения и избягване на стреса и тревожността. Освен това, съобразно епидемичната обстановка, навременната ваксинация също е ефективен начин за укрепване на имунитета.

Накратко, връзката между огнищата на заболяването и имунитета е неразривна. Само чрез укрепване на имунитета можем да се предпазим по-добре от болести. Затова трябва да подобрим имунитета. Цистанче може значително да подобри имунитета. Cistanche също има антивирусни и противоракови ефекти, които могат да засилят способността на имунната система да се бори и да подобри имунитета на организма.

Кликнете върху добавката Cistanche deserticola

При взаимодействията растения-полезни микробиоми, индуцираната системна резистентност (ISR) се очертава като ключов механизъм, чрез който полезните микробиоми подготвят цялата растителна система за по-добра защита срещу широк спектър от фитопатогени и вредители. В този преглед ние предоставяме последните разработки относно ролята на полезните за растенията микробиоми в резистентността към болести. Ние също така подчертаваме пропуските в знанията и обсъждаме как имунната система на растенията разграничава патогените от полезната микробиота.

Освен това, ние предоставяме общ преглед на това как имунните сигнатурни хормони, като салицилова киселина (SA), жасмонова киселина (JA) и етилен (ET), оформят полезните за растенията микробиоми. Ние също така обсъждаме значението на различни инструменти с висока производителност и тяхната интеграция със синтетичната биология за проектиране на микробни общности по поръчка за устойчивост на болести. И накрая, ние завършваме, като подчертаваме важни теми, които се нуждаят от бъдещо внимание, за да запълнят празнините в знанията относно имунната система на растенията и устойчивостта към болести, медиирана от полезни за растенията микробиоми.

Ключови думи:

патогени; имунитет; микробиом; хормони; индуцирана системна резистентност; SynComs.

1. Въведение

Растенията са постоянно изправени пред предизвикателства от различни микробни патогени, които застрашават тяхното оцеляване и представляват постоянна заплаха за глобалната продоволствена сигурност. В миналото многобройни огнища на болести са повлияли значително на нашата селскостопанска продукция и икономика, особено в страни с недостиг на храна [1]. Ирландският картофен глад през деветнадесети век е причинен от Phytophthora infestans, което води до над два милиона смъртни случая и широко разпространена миграция от Ирландия [2]. По същия начин Cochliobolus miyabeanus, причиняващ кафяви петна по ориза, е друга значима болест по растенията и катастрофална епидемия, отнела живота на над два милиона души. Хранителните култури търпят значителни загуби на добив в световен мащаб поради микробни болести и вредители, със средни загуби от 30,3 процента за ориз, 22,6 процента за царевица, 21,5 процента за пшеница, 21,4 процента за соя и 17,2 процента за картофи [1].

Болестите по растенията могат да намалят добивите с 50 процента в някои региони, предимно сред дребните фермери, което води до сериозни икономически предизвикателства [3]. Болестите по растенията също увреждат видовото разнообразие, разходите надолу по веригата, свързани с методите за контрол, и човешкото здраве [3]. Възникващите болести по растенията и огнищата на вредители имат голямо икономическо въздействие върху селското стопанство, засягайки продоволствената сигурност, националната сигурност и човешкото здраве [4]. В бъдеще се очаква, че вариациите в географското разпределение на патогените в отговор на изменението на климата и нарастващата глобална търговия ще направят възникващите болести по растенията по-разпространени и тежки [5,6]. Наскоро огнища на ръжда по кафе, причинени от Hemileia vastatrix в Централна Америка, също причиниха огромни загуби на добив и икономически кризи [7].

За разлика от ендемичните заболявания, които могат да бъдат управлявани, нововъзникващите заболявания могат да имат сериозни последици върху съвременните селскостопански и други системи за влагане, което налага бързи стратегии за смекчаване. В момента световна епидемия застрашава здравето на милиони хора по света. Следователно наличието на питателна и здравословна храна е от решаващо значение за подпомагане на хората да избягат от бедността и да постигнат по-добри здравни резултати.

През последните две десетилетия научните постижения допринесоха значително за усилията ни да управляваме инфекциите по растенията. Например, генетично модифициране на растителни имунни компоненти и гени, устойчиви на размножаване, са няколко стратегии, които са използвани за борба с растителните патогени [8]. Въпреки това, тежките епидемии от болести се изострят от бързото развитие на вирулентност и резистентност на патогена, както и от разширяването на обхвата на гостоприемника главно при съвременните селскостопански практики, които поставят сериозни предизвикателства пред разработването на дългосрочно устойчиви на болести сортове. От друга страна, прилагането на химически микробициди и фунгициди е частично успешно, но тяхната прекомерна употреба вреди на околната среда, хората и появата на нови резистентни патогени [9].

Например, няколко примера за устойчиви на фунгициди растителни патогени, които представляват значителна опасност за търговски значими култури, включват Botrytis cinerea, Alternaria sp., Plasmopara viticola, Pseudocercospora fijiensis, Ramularia collo-cygni и патогени на брашнеста мана [10]. Пестицидите също могат да окажат въздействие върху полезната микробиота, която обикновено защитава растенията от патогени, като се конкурира с тях, инхибирайки тяхната колонизация, активирайки имунологичните пътища на растенията или секретирайки антимикробни съединения [11]. Понастоящем нарастването на устойчивите на множество пестициди патовари е едно от най-сериозните отрицателни последици от прекомерната употреба на пестициди в съвременното земеделие.
Поради ограниченията на настоящите смекчаващи стратегии за контролиране на епидемии от болести, има нужда да се търси друга алтернатива, която е по-ефективна и екологична. В този контекст овладяването на потенциала на полезните за растенията микробиоми и техните продукти е жизнеспособна стратегия за смекчаване на болестите по растенията в устойчивото земеделие, поради многостранните функции, които те предоставят на своите домакини, като насърчаване на растежа, осигуряване на наличност на хранителни вещества, повишаване на почвеното плодородие, екологичност и повишаване устойчивостта на множество стресове. Тук се фокусираме върху последните разработки относно ролята на полезните за растенията микробиоми и резистентността към болести. Ние също така обсъждаме как растителните имунни подписи оформят полезните за растенията микробиоми. Освен това, ние предоставяме преглед на това как системите за защита на растенията взаимодействат с полезните и патогенните микроби. Последните проучвания показват, че характеристиките на растителни микробиоми на индивидуално и общностно ниво повишават имунитета на растенията в различни системи на култури.

2. Микробиома на растенията и устойчивост на болести: Нов устойчив подход за контролиране на възникващи огнища на болести

Растенията в природата съжителстват с различни микробни общности, които могат да бъдат полезни, коменсални и патогенни. Растенията взаимодействат с тези различни микроби в три ключови региона: филосферата, ендосферата и ризосферата. Растителният микробиом включва разнообразие от елегантни видове, включително гъбички, бактерии, протозои, археи и вируси. Растителните микробиоми могат да бъдат полезни по различни начини, включително защита на растението от вредни инфекции, подобряване на толерантността към широк спектър от абиотични стресове, увеличаване на растежа, здравето и производството и даване на конкурентно предимство на растенията в отговор на климатичните промени [12]. –14]. Въпреки това, сложните и динамични взаимодействия между растенията и микробиомите са силно повлияни от гостоприемника, микроба и околната среда, образувайки трио комплекс, който влияе върху цялостния им резултат [14].

Растителният микробиом играе многостранна роля в защитата на растенията от патогенни атаки, използвайки различни стратегии, като активиране на имунни отговори, индуцирана системна резистентност (ISR) и отлагане на калоза. Те също са отговорни за производството и екскрецията на следното: антимикробни съединения, като 2,4-диацетил флороглюцинол, протеази, хитинази, бактериоцини и сидерофори; липопептиди, като итурин А, бафиломицин D и микосубтилин; и летливи съединения. Нещо повече, те също инхибират патогените чрез конкуренция за хранителни вещества и пространство, както е показано на Фигура 1. Интересното е, че във взаимодействията между растението и полезния микробиом ISR се очертава като ключов механизъм, чрез който полезният микробиом подготвя цялата растителна система за по-добра защита срещу a широк спектър от фитопатогени и вредители [15]. ISR е общ термин, използван за механизма на индуцирана резистентност, стимулиран както от химични, така и от биологични индуктори, които предпазват неизложените растителни органи срещу последващи атаки от патогенни бактерии и тревопасни вредители.

Като цяло, ISR се регулира от комплекс от взаимосвързани сигнални каскади, в които растителните хормони като JA, ET и SA, както и тяхното пресичане, играят важна регулаторна роля. Въпреки това, в по-голямата част от взаимодействията между растенията и полезните микробиоми, ISR се регулира предимно от хормоналните каскади JA и ET. Това е допълнително доказано както в мутантни JA/ET, така и в диви растения Arabidopsis, в които полезни бактерии, като Pseudomonas fluorescens WCS417r–ISR, Serratia marcescens, Pseudomonas protegens CHA0 и Pseudomonas fluorescens Q2-87, и полезни гъби, като Penicillium sp. GP16-2 и Trichoderma harzianum T39 задействат ISR по JA/ET-зависим начин [16–19]. Въпреки това, има няколко доклада, които показват, че полезните микроби също предизвикват ISR по SA-зависим начин. Например, полезни бактерии като Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 не успяват да предизвикат ISR в SA мутантни доматени растения [20].

В резултат на това би било интересно да се изследва как полезните за растенията микробиоми активират ISR, тъй като растителните микробиоми съдържат разнообразна микрофлора, която е адаптирана към различни начини на живот. Следователно са необходими повече изследвания, за да се определи как JA/ET и SA хормоните, както и техните взаимодействия, играят роля в медиираното от микробиома ISR активиране. В растенията всички полезни бактерии, патогени и насекоми споделят ISR-регулираните свързани сигнални пътища. Следователно са необходими повече изследвания, за да се определят ключовите участници както в ISR, предизвикана от патогени, така и от микробиоми, което може да разкрие дали те използват сходни или различни сигнални или генни мрежи.

Много проучвания съобщават, че растителната микробиота придава устойчивост на болести срещу различни патогени от различен начин на живот. Например, активирането на вродения имунитет в растенията чрез кореновата микробиота е широко характеризирано, за да осигури резистентност срещу множество надземни болести по растенията чрез ISR [15,21]. Активирането на ISR се съобщава като важен двигател на повечето бактерии, стимулиращи растежа на растенията (PGPR), медиирана от резистентност към болести в растенията [15,22]. Предишни проучвания показват, че бактериалните и оомицетни инфекции в листата на Arabidopsis влияят върху кореновите ексудати, за да насърчат събирането на полезни микроорганизми, предизвикващи ISR [23,24].

В растенията кореновите ексудати играят основна роля не само чрез оформяне на полезния микробиом, но и чрез осигуряване на устойчивост на болести чрез директно инхибиране на растежа на патогени или активиране на имунната система на растенията. Растенията отделят различни коренови ексудати, като органични киселини, витамини, флавоноиди, полизахариди, аминокиселини и захари, които пряко или косвено придават устойчивост на гостоприемника към болести. Много полезни бактерии реагират активно на кореновите ексудати, като коригират своята транскрипционна програма към черти, участващи в колонизацията на корените, активиране на ISR, хемотаксис, образуване на биофилм и енергиен метаболизъм, които са важни за инхибиране на патогени и прогресия на заболяването. Въпреки че ролята на кореновите ексудати при оформянето на растителния микробиом е добре разгледана, до голяма степен е неизвестно как те задействат имунната система.

Все повече изследвания върху Triticum viaticum [25,26], Arabidopsis thaliana и Beta vulgaris [27] разкриват, че корените на заразените с патогени растения могат да привлекат полезни бактерии за спасяване или защита на бъдещите поколения. Установено е също, че членовете на микробиома на ендосферата и ризосферата инхибират болести по растенията, като затихване и отнемане на всичко [28–30]. По подобен начин, Kwak et al. [31] съобщават, че ризосферната микробиота в доматените растения повишава устойчивостта на болести срещу болестта на увяхването, причинена от Ralstonia solanacearum. Мендес и др. [32] също съобщават, че ризобактериите от семействата Pseudomonadaceae, Bacillaceae, Solibacteraceae и Cytophagaceae са по-разпространени в ризосферата на устойчивите на Fusarium сортове боб. По подобен начин, друго проучване разкри ролята на полезния микробиом за смекчаване на отрицателните ефекти от болестта на струпясване по картофите, идентифицирайки ключови родове като Geobacillus и Curtobacterium [33]. Многобройни проучвания показват, че полезният микробиом директно потиска патогените чрез различни стратегии, включително синтез на антимикробни съединения, хиперпаразитизъм и конкуренция за хранителни вещества и пространство [34,35]. Всички тези стратегии водят до ограничаване на патогените, но могат да варират от микроб до микроб. Например, уязвимите на Fusarium растения от краставици често събират полезни микроорганизми, като Comamonadaceae и Xanthomonadaceae, за да инхибират патогена Fusarium чрез производство на по-високи нива на органични киселини [36]. Предишно проучване съобщава, че Pseudomonas fluorescens WCS417 насърчава отлагането на калоза на мястото на влизане на патогена и също така задейства експресията на гени за защитни подписи (свързани с патогенезата гени), които ограничават навлизането на патогени и прогресията на заболяването [37].

Наскоро беше съобщено, че ендофитен щам на Sphingomonas melonis от семена осигурява резистентност към болести срещу Burkholderia plantarii, която причинява мана по разсад в ориза [38]. Многобройни проучвания също показват, че гъбите от арбускуларна микориза (AMF) повишават устойчивостта на растенията към различни заболявания. Например, колонизацията на микориза в различни културни растения осигурява устойчивост на болести срещу множество фитопатогени, като Pyrenochaeta terrestris, Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici, Phytophthora nicotianae var. паразитни, P. parasitica и Pseudomonas syringae [39–41]. Освен това, AMF активира ISR и системна придобита резистентност (SAR), което осигурява устойчивост на болести към патогени от различни начини на живот. Следователно дешифрирането на начина, по който AMF и полезният микробиом работят заедно, могат да осигурят нови перспективи за устойчивостта на болести по растенията в устойчивото земеделие. Освен това, ние обобщаваме ролята на полезните за растенията микробиоми и техните продукти в устойчивостта на болести в таблица 1.

Наскоро се появи нова хипотеза за растенията в контекста на стреса и набирането на полезни за растенията микробиоми, известна като „вик за помощ“. Според тази хипотеза за вик за помощ, растенията активно набират или обогатяват специфични микроорганизми по време на стресови условия, които могат да ги предпазят от вредни ефекти и които могат да осигурят набор от ползи за насърчаване на растежа. Тази хипотеза беше допълнително проучена при различни стресови условия в различни растения и резултатите бяха изумителни, демонстрирайки как растенията набират своите полезни микробиоми, за да отблъснат атаките на патогени и да получат допълнителни ползи за растеж от тях [26]. В този преглед направихме един модел, показващ как патогенните атаки в техните гостоприемници или потискат, или обогатяват полезния микробиом, което от своя страна води или до резистентност към болестта, или до прогресия на болестта, както е показано на Фигура 2. Много фактори обаче управляват цялостния успех или провал на полезния за растенията микробиом и битки с патогени.

Например, начинът на живот на растителните патогени, видовете растения, факторите на околната среда, химията на кореновия ексудат, имунната система на растенията и сигнатурите могат да имат значителен ефект (както поотделно, така и в комбинация) върху полезните за растенията микробиоми и взаимодействията между патогените. Все още сме в ранните етапи на разбиране на сложността на полезните за растенията микробиоми и резистентността към болести на гостоприемника. Следователно бъдещите изследвания трябва да се съсредоточат върху определянето на това как полезният за растенията микробиом влияе върху устойчивостта на болести както при чувствителни, така и при резистентни сортове и как тя варира между двете, което може да предостави нови възможности за разработване на устойчиви на болести сортове и контрол на бъдещи огнища на болести.

Освен това би било интересно да се проучи как податливите растения отделят летливи съединения (ЛОС) по време на патогенни атаки или развитие на заболяване, което може да задейства имунната система на растението или сглобяването на микробиома в съседни растения, правейки ги бдителни и устойчиви на желаните патогенни атаки. ЛОС функционират като въздушни сигнали в комуникацията растение-растение или растение-микроб, което може да помогне на растенията да се развиват и да се справят със стреса както по директен, така и по косвен начин. Добре документирано е, че растенията освобождават широк спектър от летливи органични молекули, когато се заразят от патогенни микроорганизми, като ароматни съединения, терпени, производни на мастни киселини и азотсъдържащи съединения, както и летливи фитохормони, метил жасмонат и метил салицилат , които изглежда осигуряват резистентност към болести пряко или индиректно [51]. В бъдеще е необходимо интегрирането на аналитични и молекулярни инструменти за дешифриране на ролята на летливите органични съединения, произведени от растенията или полезния микробиом в устойчивостта на болести в различни патологични системи на културите. Освен това, как ЛОС от растенията и полезните микробиоми споделят или се различават в задействането на имунната система на растенията, е една от най-вълнуващите изследователски области в областта на растителните микробиоми. Микроорганизми 2023, 11, x ЗА ПАРТНЬОРСКА ПРОГРАМА 6 от 15 набират своите полезни микробиоми, за да отблъснат атаките на патогени и да получат допълнителни ползи за растежа от тях [26]. В този преглед направихме един модел, показващ как патогенните атаки в техните гостоприемници или потискат, или обогатяват полезния микробиом, което от своя страна води или до резистентност към болестта, или до прогресия на болестта, както е показано на Фигура 2. Много фактори обаче управляват цялостния успех или провал на полезния за растенията микробиом и битки с патогени.

Например, начинът на живот на растителните патогени, видовете растения, факторите на околната среда, химията на кореновия ексудат, имунната система на растенията и сигнатурите могат да имат значителен ефект (както поотделно, така и в комбинация) върху полезните за растенията микробиоми и взаимодействията между патогените. Все още сме в ранните етапи на разбиране на сложността на полезните за растенията микробиоми и резистентността към болести на гостоприемника. Следователно бъдещите изследвания трябва да се съсредоточат върху определянето на това как полезният за растенията микробиом влияе върху устойчивостта на болести както при чувствителни, така и при резистентни сортове и как тя варира между двете, което може да предостави нови възможности за разработване на устойчиви на болести сортове и контрол на бъдещи огнища на болести. Освен това би било интересно да се проучи как податливите растения отделят летливи съединения (ЛОС) по време на патогенни атаки или развитие на заболяване, което може да задейства имунната система на растението или сглобяването на микробиома в съседни растения, правейки ги бдителни и устойчиви на желаните патогенни атаки. ЛОС функционират като въздушни сигнали в комуникацията растение-растение или растение-микроб, което може да помогне на растенията да се развиват и да се справят със стреса както по директен, така и по косвен начин.

Добре документирано е, че растенията освобождават широк спектър от летливи органични молекули, когато се заразят от патогенни микроорганизми, като ароматни съединения, терпени, производни на мастни киселини и азотсъдържащи съединения, както и летливи фитохормони, метил жасмонат и метил салицилат , които изглежда осигуряват резистентност към болести пряко или индиректно [51]. В бъдеще е необходимо интегрирането на аналитични и молекулярни инструменти за дешифриране на ролята на летливите органични съединения, произведени от растенията или полезния микробиом в устойчивостта на болести в различни патологични системи на културите. Освен това, как ЛОС от растенията и полезните микробиоми споделят или се различават в задействането на имунната система на растенията, е една от най-вълнуващите изследователски области в областта на растителните микробиоми.

For more information:1950477648nn@gamil.com